Образующаяся в почечных канальцах моча поступает в почечную лоханку. Постепенно лоханка заполняется мочой и по достижении порога наполнения, о котором сигнализируют барорецепторы, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника и моча продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря напряжение его стенок не изменяется и давление внутри его не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, напряжение его гладкомышечных стенок круто нарастает, давление жидкости в его полости повышается и наступает сложный рефлекторный акт мочеиспускания.
Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок, а не увеличение давления. Если поместить пузырь в капсулу, которая препятствовала бы его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызывает рефлекторных реакций. Существенное значение имеет также скорость наполнения пузыря; при быстром наполнении мочевого пузыря импульсация в афферентных волокнах тазового нерва резко увеличивается. После опорожнения пузыря напряжение его стенки уменьшается и импульсация быстро снижается.
При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростремительным нервам поступают в*крестцовые отделы спинного мозга, в которых находится рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем содержимого пузыря достигает 150 мл, усиленный поток импульсов наступает при увеличении объема пузыря до 200-300 мл.
Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие - из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга (варолиева моста).
Движение мочи по мочеиспускательному каналу играет важную роль в акте мочеиспускания, оно рефлекторно по афферентным волокнам n. pudendus стимулирует сокращение мочевого пузыря. Поступление мочи в задние отделы уретры и ее растяжение способствуют сокращению мышцы мочевого пузыря.
Почки в процессе старения подвергаются изменениям в соответствии со сдвигами в системе кровообращения. Вследствие склеротических изменений в сосудах, значительные зоны почек в старости оказываются ишеминизированными, и у 80-летнего человека от 30 до 40% нефронов склерозированы. У стариков объем гломеруллярной фильтрации, плазменный почечный кровоток, концентрационная способность почек снижаются почти до 50%. Например, уменьшение эффективного почечного кровотока после 40 лет выражается следующим образом: эффективный почечный кровоток =840- 6,44 • число лет; уменьшение клубочковой фильтрации после 40 лет: клубочковая фильтрация = 153,2-0,96-число лет. Однако, порог плазменной концентрации глюкозы для экскреции в почках может даже повышаться, так что у пожилых с диабетом глюкозурия может быть недостаточно выражена. Лекарственные вещества, которые у молодых экскретируются с мочой, могут накапливаться в организме стариков из-за недостаточности экскреторной функции почек. Из 185 продуктов метаболизма, определяемых в моче человека, не менее 60 изменяют концентрацию при старении. Многие старики страдают от никтурии (выделение ночью большой части суточного количества мочи), что соотносится с вышеотмеченной недостаточностью концентрационной способности почек.
Уменьшение способности почек концентрировать мочу связано с тем, что склерозирование артерий и сосудов клубочков в корковом слое почек сопровождается усилением кровотока в мозговом слое, в прямых артериолах и образуемой ими сети капилляров. Нарастание кровотока в мозговом веществе почек усиливает вымывание осмотически активных веществ из интерстициального пространства мозгового вещества, снижая реабсорбцию воды и эффективность про-тивоточно-поворотной системы. Уменьшение способности почек задерживать воду в организме компенсируется усиливающейся секрецией АДГ гипоталамо-гипофизарной системой. Повышенная секреция АДГ связана с возрастающей чувствительностью осморецепто-ров к осмотически активным веществам в крови и тканевой жидкости у человека после 50 лет. Благодаря указанным компенсатор-ным механизмам, внутрисосудистый и внеклеточный объемы жидкостей организма и их состав у пожилых изменены мало.
98 Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса. Мотонейроны, расположенные в девятой пластине серого вещества, подразделяются на два основных типа: а- и у-мотонейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны, иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные волокна). Благодаря сочетанной активации а- и у-мотонейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной координации. Обнаружен также тип мотонейронов - р-мотонейроны, концевые разветвления которых иннервируют параллельно экстрафузальные и интрафузальные волокна. Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами Часть синапсов на а-мотонейронах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспинального и ретикулоспинального. Деполяризация, возникающая в а-мотонейронах при активации возбуждающих синаптических входов, вызывает ритмические разряды потенциалов действия. В соответствии с незначительными размерами тела, аксоны у-мотонейронов также имеют небольшой диаметр.. Следовая гиперполяризация в у-мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоты их импульсации. В этой связи у-мотонейроны могут разряжаться с частотой 300-500 имп/с. Особую группу эфферентных нейронов спинного мозга составляют преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные как в боковых, так и в передних рогах серого вещества. Вставочные, или промежуточные, нейроны спинного мозга представляют довольно разнородную группу нервных клеток, тела, дендриты, аксоны которых находятся в пределах спинного мозга. Вставочные нейроны имеют синаптические контакты только с другими нейронами и составляют значительное большинство нервных элементов спинного мозга.К числу промежуточных нейронов относятся описанные выше клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов (проприоспинальные вставочные нейроны)..Для проприоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны, проходящие через несколько сегментов и оканчивающиеся на мотонейронах. Вместе с тем на проприоспинальных клетках конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются важной релейной станцией на пути от вышележащих центров к мотонейронам. Наконец, центральные окончания первичных афферентных волокон характеризуются следующими особенностями. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Достигнув уровней конечного ветвления, коллатерали первичных афферентных волокон проникают в серое вещество и образуют концевые ветвления, которые заканчиваются синаптическими образованиями на телах и дендритах иннервируемых ими клеток. Концевые разветвления одного первичного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, каждое афферентное волокно устанавливает синаптические контакты со многими мотонейронами. Установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы.