Восприятие пространства Острота зрения

Остротой зрения называется его максимальная способность различать отдельные объекты. Ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1 градус Максимальную остроту зре

ния имеет желтое пятно. К периферии от него острота зрения много ниже

Острота зрения измеряется при помощи специ­альных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Против каждой строчки стоит число, означающее то расстояние в метрах, с которого нормальный глаз должен различать фигуры этой строчки. Острота зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимается за единицу.

Поле зрения Если фиксировать взглядом какой-либо предмет, его изображение падает на желтое пятно, в этом случае мы видим предмет центральным зрением. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, видимы периферическим зрением. Простран­ство, различимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят прибором, Называемым периметром.

Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху- 60°, внутрь-60° и кнаружи-90°. Поля зрения обоих глаз у человека отчасти совпадают, что имеет большое значение при восприятии глубины пространства.

Поля зрения для различных цветов.неодинаковы, больше всего поле зрения для бесцветных предметов. Для синего и желтого цветов оно значительно меньше, для красного - еще меньше, а для зеленого простирается наружу только на 40°.

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Слуховой анализатор-второй по значению дистантный анализатор человека.

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пира­миде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему образо­ваний: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лаби­ринта и основную перепонку улитки. В слуховом анализаторе особенно много последовательных отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре. Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки исследо­ватели обнаружили.5 различных электрических феноменов. Два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловлены действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражении). Три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражении

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода.

Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепончатый канал, а другого-в область круглого окна, обу­словлен деятельностью сосудистого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислитель­ных процессов цианидами потенциал эндо­лимфы падает или даже исчезает.

Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздейство­вать звуком, то громкоговоритель точно воспро­изводит этот звук. Описываемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потен­циал назван кохлеарным микрофонным потен­циалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.

Частота микрофонных потенциалов соответст­вует частоте звуковых колебаний, а амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука, дейст­вующего на ухо.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название сцммационноео потенциала. Разли­чают положительный и отрицательный сумма­ционные потенциалы. Их величины пропорцио­нальны интенсивности звукового давления и прижатия волосков рецепторных клеток покров­ной мембраной.

Микрофонный и суммационный потенциал рассматривают как рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал связан с внутренними, а микрофонный и положителв­ный суммационные потенциалы - с наружными волосковыми клетками.

112.Физиология...слухового анализатора.Наружное ухо. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. Существеннейшей частью запол­ненного воздухом среднего уха является цепь из трех косточек: молоточка, наковальни и стре­мечка, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек - молоточек - вплетена рукояткой в барабанную перепонку: другая сторона моло­точка сочленена с наковальней, передающей свои колебания стремечку.

Колебания барабанной перепонки передаются более длинному плечу рычага, образованного рукояткой молоточка и отростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде, но зато увеличенными в силе.. Отношение поверхности стремечка и барабан­ной перепонки равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет важное значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутрен­него, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе расположены две мышцы: m. tensor tympani и т. stapedius. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремя и тем самым ограничивает его движения. Сокращение этих мыщц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний и тем самым автоматически регулирует звуковую энергию, поступающую через слуховые косточки во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмер­ных колебаний и разрушения. Сокращение обеих мышц среднего уха возникает рефлек­торно Дуга этого рефлекса замыкается на уровне стволовых отделов мозга. При мгновен­ных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сраба­тывать (отсюда профессиональная глухота котельщиков, которые в соответствии с прежней технологией должны были производить удары молотком по стенке полого железного котла, находясь внутри него). Благодаря слуховой евстахиевой трубе, соединяющей барабанную полость с носоглоткой, давление в этой полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабан­ной перепонки.

Костная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Если поставить ножку камертона на темя или сосцевидный отросток, звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слухо­вой рецепторный аппарат.

113.Вкусовой анализатор, мех-м генерирования. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморе­цепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о. характере и концентрации веществ, посту­пающих в рот.

Рецепторы вкуса - вкусовые почки - располо­жены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части.

Вкусовые клетки - наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма

Считают, что они играют важную роль в возбу­ждении рецеп-торной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбирован­ные в канале почки. Предполагают, что в об­ласти микроворсинок расположены активные центры-стереоспецифические участки рецеп­тора, избирательно воспринимающие адсорб­цию разных веществ. В настоящее время многие этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.

Проводниками всех видов вкусовой чувстви­тельности служат барабанная струна и языко­глоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определен­ной специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувстви­тельные к сахарам. Однако наиболее убеди­тельной сейчас считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом - кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновре­менно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса. В настоящее время результаты электрофизиологических исследований еще не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусового анализатора.

При измерении абсолютной вкусовой чувстви­тельности возможны две ее оценки: возникнове­ние неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистил- лированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощу­щения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например адаптация к горькому повышает чувствитель­ность к кислому и соленому, адаптация к слад­кому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляю­щих смесь компонентов.

Боль

Болевая, или нейроцептйвная, чувствительность имеет особое значение для выживания орга­низма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболе­вании боль - одно из первых, а иногда и единст­венное проявление патологии и важный индика­тор в диагностике. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфи­ческие болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции)', 2) специфических болевых рецепторов не сущест­вует и боль возникает при сверхсильном раз­дражении любых рецепторов не исключено, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания волокон группы С.

Болевые раздражения вызывают ряд реф­лекторных соматических и вегетативных реак­ций, которые при умеренной их выраженности имеют приспособительное значение, но могут привести к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Отмечают повыше­ние мышечного тонуса, частоты сердечного сокращения и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания сахара в крови и ряд других эффектов.

При нейроцептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина - Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке.

при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных "актив­ных" точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых цен­тральной и вегетативной нервной скорости ее укорочения и силы сокращения

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожи­лием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбужда­ются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рас­сматривать сухожильные рецепторы как источ­ник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афференты отно­сятся к группе 16. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбужде­ние мотонейронов антагониста.

Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает и в верхние отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

116,117 РАЗЛИЧИЯ БЕЗУСЛОВНЫХ И УС­ЛОВНЫХРЕФЛЕКСОВ Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные, рефлексы - реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизнен­ного опыта".

Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы индиви­дуальны: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно посто­янны; условные рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий могут выработаться, закрепиться или исчезнуть;

этосвойство отражено в самом их названии.

Осуществляются безусловные рефлексы в ответ на адекватные раздражения, приложенные к определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспри­нимаемые организмом раздражения любого рецептивного поля. Условные рефлексы явля­ются преимущественно функцией коры боль­шого мозга:

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Они входят в состав сформированного в про­цессе филогенеза и наследственно передающе­гося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения окружающей среды (или внутреннего состояния организма), воспринятого корой полушарий большого мозга, с осуществ­лением того или иного безусловного рефлекса. Такой раздражитель, вызывающий образование условного рефлекса, называют условным раздражителем, или условным сигналом, в отличие от безусловного раздражителя, вызы­вающего безусловный рефлекс.

КЛАССИФИКАЦИЯ БЕЗУСЛОВНЫХ И УСЛОВ­НЫХ РЕФЛЕКСОВ Всю совокупность безуслов­ных и образованных на их основе, условных рефлексов по их биологическому значению принято разделять на пищевые, оборонитель­ные, половые, статокинетические и локомотор­ные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие.

Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Реакция эта врожденная и не исчезает при полном удалении коры полушарий большого мозга у животных; ее наблюдают у детей с недоразви­тыми полушариями - анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безуслов­норефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро ослабляется - угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировоч­ного рефлекса зависит от коры большого мозга.

118. Физиологич.мех-мы формирован. ус­ловн.рефлексов

ПРАВИЛА ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФ­ЛЕКСОВ Павлов и сотр. показали, что условный рефлекс можно выработать только тогда, когда начало действия индифферентного, т.е. не относящегося к данному виду деятельности, сигнала предшествует началу безусловного раздражения. Необходимо также, чтобы раздра­житель, который мы хотим сделать условным, сам не вызывал значительной безусловной реакции, т.е. физическая сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу (значимость) безусловного.

Обязательными условиями выработки условных рефлексов являются нормальное деятельное состояние полушарий большого мозга, отсутст­вие патологических процессов в организме и каких-либо посторонних раздражении.

МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФ­ЛЕКСОВ Используемый объект (животное или человек) изолируют от экспериментатора и ненужных по ходу опыта посторонних воздейст­вий, помещая его в специальную камеру. Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистри­рует изменения поведения испытуемого

Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различные мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры большого мозга, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы голов­ного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электри­ческую активность отдельных нейронов, участ­вующих в осуществлении условнорефлекторной реакции. Для автоматическогс анализа электро­энцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосред­ственно во время условнорефлекторных реак­ций используют электронно-вычислительные машины.

119.ТОРМОЖЕН.УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ БЕЗУСЛОВН. ТОРМОЖЕНИЕ При действии разнообразных посторонних раздражи­телей условные рефлексы легко подвергаются торможению Более устойчивый тормозящий эффект на условные рефлексы дают раздражи­тели, вызывающие посторонние (по отношению к данному) безусловные или условные рефлек­торные реакции. Например, болевое раздраже­ние или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы Запредельное торможение. Прямая зависимость величины условного рефлекса от интенсивности условного раздра­жителя ("закон силы") существует только в определенных пределах. Чрезмерное увеличе­ние силы условного раздражителя приводит к противоположному результату - ослаблению, торможению условного рефлекса. Поскольку внешнее и запредельное торможение связаны с врожденными свойствами нервной системы, И. П. Павлов относит их к категории безусловного тотюжения.

УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

В отличие от безусловного (внешнего и запре­дельного) торможения, возникающего при первом же применении раздражителя, условное торможение нужно выработать.И.П. Павлов говорил о четырех разновидностях условного торможения: угасательном, дифференцировоч­ном, условнотормозном и запаздыватель­ном.Угасательное торможение. Если условный раздражитель перестают подкреплять безуслов­ным, то ранее выработанный прочный условный рефлекс ослабевает и после многократного неподкрепления условного сигнала полностью угасает. Угасший условный рефлекс может восстановиться, если некоторое время не применять условного раздражителя. Возобнов­ление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражи­телю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентиро­вочный рефлекс. Подобное явление получило название растормажива­ния.Дифференцировочное торможение. Если на какой-либо раздражитель, например на тон 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним звуки, например тоны 900 и 1100 Гц, также будут способны вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса. Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Условный тормоз. Внутреннее торможение можно вырабо­тать и в том случае, если какой-либо раздражи­тель, например стук метронома, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию стук метронома + звонок оставлять без подкрепления. Запаздывательное торможе­ние. Если постоянно удлинять до 2-3 мин время от начала условного до подачи безусловного раздражителя, то условнорефлекторная реакция начинает все более и более запаздывать. В итоге это запаздывание составит 90-150 с, Причина запаздывания условного рефлекса состоит в том, что действие условного раздра­жителя в течение первых минут не подкрепля­ется безусловным раздражителем. Поэтому безусловный раздражитель в первые минуты и приобретает тормозящее значение.