Синапс (от греч. — соединение, связь) — специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например нервной и мышечной, нервной и секреторной.
УЛЬТРАСТРУКТУРА СИНАПСА.
Все синапсы имеют принципиально общие черты строения.
Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распостранения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.
Синаптическая щель — пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; содержимое — гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. Постсинаптическая мембрана — участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки.
КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ.
В основу классификации синапсов положены несколько принципов.
По мор фологическому принципу синапсы подразделяют на:
· аксо-аксоналъные (между двумя аксонами);
|
|
· аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
· аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого);
· дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
· нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
· аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
· межнейронные (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпи-телиальные и синапсы вегетативных ганглиев).
В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. Так, например, в адренергическом синапсе медиатором является норадреналин, в холинергическом — ацетилхолин, в гамкергическом — гамма-аминомасляная кислота и др.
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством
медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую — синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пре- на постсинаптическую мембрану (например, синапсы в сетчатке глаза). По сравнению с химическими они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. Третья группа (представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.
|
|
По конечному физиологическому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы.
ЭТАПЫИ МЕХАНИЗМЫСИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ.
Передача возбуждения в химическом синапсе — сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервном волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке.
Медиаторы («посредники») обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения — от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптических окончаний из нормальных компонентов внутри- и внеклеточных жидкостей. Другие образуются в теле нейрона, в частности в аппарате Гольджи, а затем поступают в синаптическое окончание и депонируются в везикулах.
В синапсах скелетных мышц «посредником» является только один вид медиатора — ацетилхолин. Он синтезируется из холина (продукт печеночной секреции), уксусной кислоты и фермента коэнзима-А,регулирующего активность метаболических процессов. Синапсы, в которых медиатором является ацетилхолин, называются холинергическими.
В синапсах внутренних органов и сосудов функции медиатора выполняет и норадреналин, относящийся, как и адреналин, к катехоламинам. Он синтезируется из аминокислот тирозина и фенилаланина. Синапсы, в которых медиатором является норадреналин, называются адренерги-чес к и м и.
|
|
В синапсах мозга функции медиаторов выполняют более 30 биологически активных веществ. К наиболее изученным относятся норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота, гамма-аминомасляная кислота); нейропептиды — энкефалины, нейротензин и др. Инактивирование (полная потеря активности) медиатора необходима для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня мембранного потенциала. Наиболее важным путем инактивирования является ферментативный гидролиз медиатора с помощью ингибиторов. Для ацетилхолина ингибитором является холинэстераза; для норадреналина и адреналина - моноаминоксидаза. Продукты ферментативного гидролиза медиатора поступают в тканевую жидкость и в кровь и циркулируют в ней как его предшественники.
В результате инактивирования медиатора возбуждение прекращается и возникает снова только при поступлении следующей порции. Возбуждение постсинаптическо мембраны носит, таким образом, импульсный характер.
Физиология нейрона. Возбуждение и торможение в ЦНС.
Интегративная функция нейронных цепей.
Нейрон — основная структурная и функциональная единица центральной нервной системы,. Объединение нейронов в нервную систему происходит с помощью межнейрональных синапсов.
Основной функцией нейронов является их способность к возбуждению. Возбуждение может возникать как в результате синаптических влияний на нейрон других нервных клеток, так и за счет эндогенных цитоплазматических процессов. Внешним выражением возбуждения нейрона является колебание электрического потенциала на его мембране. Зарегистрировать электрические потенциалы в нервной клетке можно с помощью внутриклеточного микроэлектрода. В невозбужденном нейроне регистрируется мембранный потенциал, или потенциал покоя, около —70 мВ При поступлении к многочисленным синапсам нервной клетки возбуждений от других нейронов возникает деполяризация мембраны, или ВПСП. Продолжительность единичного ВПСП составляет 3—10 мс. При возникновении многочисленных ВПСП происходит их пространственная и временная суммация до критического уровня деполяризации, после чего нейрон генерирует ПД, или распространяющийся по аксону импульс.
ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НЕЙРОНА.
Наличие многочисленных специфических хеморецептивных участков на постсинаптических мембранах нейронов позволило П.К. Анохину еще в 1974 г. сформулировать химическую теорию работы нервных клеток. Согласно этой теории, электрические импульсы, приходящие к синапсам нейрона через медиаторы, трансформируются в химические процессы на пост-синаптической мембране, которые в свою очередь вовлекают в биохимические процессы цитоплазматические и ядерные структуры клетки. Внутриклеточные молекулярные преобразования приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений обозначаются как интегративная деятельность нервной клетки. В основе химической теории интегративной деятельности нейрона лежит утверждение о том, что метаболический процесс, развертывающийся в цитоплазме нейрона, закреплен генетически и является специфичным по отношению к отдельным постсинаптическим структурам.
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА В МОЗГЕ.
Синаптическая передача в головном мозге имеет те же принципиальные черты, что и в нервно-мышечных синапсах. Разница состоит в том, что в отличие от нервно-мышечного синапса, где число медиаторов весьма ограничено, в мозге функции посредников выполняет огромное количество биологически активных веществ.
| Вещество | Синтез и транспорт | Физиологическое действие |
| Норадреналин | Ствол мозга, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система | Регуляция настроения, эмоциональные реакции, поддержание бодрствования, формирование сна, сновидений |
| Дофамин | Средний мозг, черное вещество, лимбическая система | Формирование чувства удовольствия, регуляция эмоциональных реакций, поддержание бодрствования |
| Полосатое тело | Регуляция сложных мышечны движений | |
| Серотонин | Спинной мозг, ствол мозга | Терморегуляция |
| Головной мозг, гипоталамус, таламус | Формирование болевых ощущений, сенсорное восприятие, засыпание | |
| ГАМК (гамма- аминомасляная кислота) | Спинной и головной мозг | Сон, торможение в ЦНС |
ЦЕНТРЫНЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Функционально связанная совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма, называется центром нервной системы. Физиологическое понятие центра нервной системы отличается от анатомического представления о ядре, где близко расположенные нейроны объединяются общими морфологическими особенностями.
Классификация нервных центров. В основу классификации центров нервной системы положены морфологический и функциональный критерий. По локализации в структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические.
На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции (например, сосудодвигательный центр, центр теплообразования, дыхательный центр и др.), по афферентному восприятию (например, центры зрения, слуха, обоняния и др.).
Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организма (центры голода, жажды, насыщения и др.).
Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма (например, центры глотания, чиханья, дефекации, половой центр и т.п.).
Тонус нервных центров. От центров нервной системы идет больший или меньший поток импульсов к эффекторам, обусловливая их постоянное тоническое возбуждение. Тоническое состояние центра нервной системы определяется соотношением активированных и так называемых молчащих нервных клеток.
Доминанта. При высоком уровне тонического возбуждения центр может доминировать в деятельности ЦНС.Доминирующий центр подавляя деятельность других центров, может стать главенствующим в формировании целенаправленного поведенческого акта животных и человека.