ЛЕКЦИЯ
Основы селекционного семеноводства
1. Селекционная инвентаризация лесов.
2. Популяционное направление семеноводства. Постоянные и временные лесосеменные участки.
3. Плантационное направление семеноводства лесных древесных пород.
4. Проверка плюсовых деревьев по их семенным потомствам.
Селекционная инвентаризация лесов
Во многих странах мира продолжительные интенсивные рубки, направленные на систематический выбор из насаждений лучших экземпляров деревьев, сильно обеднили генофонд лесов и это не замедлило сказаться на продуктивности, качественных показателях и устойчивости насаждений. Данное обстоятельство подтолкнуло ученых и лесоводов к поиску путей по восстановлению лесного фонда на селекционной основе. Пионерами в данном направлении стали скандинавские лесоводы, которые в основу улучшения качества своих лесов положили их селекционную инвентаризацию, целью которой было выделение лучших насаждений и деревьев для их дальнейшего размножения. Б. Линдквистом в Швеции были введены такие общепринятые сегодня понятия как «плюсовое», «нормальное» и «минусовое» насаждение (или дерево), а также разработана методика их выделения.
Метод селекции, основанный на отборе исходного материала из природных популяций получил название «аналитическая селекция».
При селекционной инвентаризации насаждений по принятым в Швеции критериям к плюсовым относят насаждения с полнотой 0,6 и выше, образованные, преимущественно, деревьями высокого и среднего качества. При этом доля высококачественных деревьев не должна быть ниже 50%. В сосновых насаждениях к данной категории относят прямоствольные деревья с тонкими ветвями и хорошо очищенными от сучьев стволами; в дубравах – это прямоствольные деревья с хорошо выраженным стволом, без водяных побегов, с сучьями средней толщины.
В нормальных насаждениях должны преобладать нормальные, средних размеров и среднего качества деревья.
Минусовые насаждения характеризуются большим количеством (до 75% и более) низкокачественных деревьев. В сосновых насаждениях этой категории преобладают кривоствольные, больные деревья, с толстыми сучьями; в дубовых – это кривоствольные деревья, с толстыми сучьями, двойчатки, пораженные некрозными и раковыми заболеваниями.
С.С. Пятницкий при выделении плюсовых насаждений предлагает использовать следующие критерии:
- к плюсовым насаждениям следует относить наиболее высокопродуктивные и высококачественные древостои природного (семенного) спелого и приспевающего возраста с достаточно высокой или умеренной полнотой, с преобладанием плюсовых и нормальных деревьев;
- они должны выделяться в наиболее распространенных в конкретных условиях типах леса;
- насаждения должны принадлежать к высшим бонитетам, иметь площадь не менее 0,5-1 га при отсутствии повреждений, заболеваний и других недостатков, а также иметь минимальное количество минусовых деревьев.
В настоящее время в лесном селекционном семеноводстве существует два основных направления: популяционное и плантационное. Первое связано с выделением плюсовых насаждений, созданием постоянных и временных лесосеменных участков, закладке генетических резерватов, в то время как второе предусматривает выделение уникальных плюсовых растений и создание, посредствам их размножения, архивно-маточных и лесосеменных плантаций.
Популяционное направление семеноводства. Постоянные и временные лесосеменные участки
При переводе лесного семеноводства на селекционную основу на первых этапах важную роль играют постоянные и временные лесосеменные участки.
Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) – это естественные насаждения или культуры, выделенные или специально созданные для получения улучшенных в генетическом отношении семян в течение длительного времени (не менее 50 лет). В случае создания ПЛСУ хвойных пород часто рекомендуется начинать вести работу в молодняках. При этом следует выбирать насаждения, характеризующиеся высокой продуктивностью и высоким качеством. Их материнские древостои также должны быть высокой продуктивности и высокого качества. Выделение под ПЛСУ молодняков позволит сформировать к периоду плодоношения деревья с низкими, широкими кронами, что значительно облегчит сбор семян, повысит «плодоношение». Такие семенные участки в пределах хозяйства закладывают во всех основных типах условий местопроизрастания с расчетом, чтобы сбор семян и их использование выполняли по типам условий местопроизрастания. Формировать их следует таким образом, чтобы деревья всегда находились в свободном состоянии. Для этого систематически проводят изреживания. К моменту окончания формирования лесосеменного участка (к 30-40 годам) число деревьев на 1 га должно составлять 200-300 штук, расстояние между кронами – не менее 1 м, сомкнутость – 0,5-0,6.
Для закладки постоянных лесосеменных участков дуба и бука рекомендуется отбирать высокопродуктивные и высококачественные средневозрастные (40-60 лет) насаждения во всех основных типах условий местопроизрастания. Средневозрастные насаждения дуба уже плодоносят и при улучшении освещения резко увеличивают урожайность. При этом в полной мере проявляются качественные показатели деревьев и легко определить их селекционные категории.
При изреживании семенных участков следует соблюдать осторожность, так как резкое увеличение освещенности деревьев может вызвать развитие водяных побегов. Поэтому если полнота первого яруса близка к 1, первое изреживание должно снижать ее не более чем на 0,2; вторым приемом изреживания, через 3-4 года полноту устанавливают на уровне 0,6-0,7. Вырубают в первую очередь минусовые деревья (отставшие в росте, кривоствольные, двойчатки, сучковатые, с морозобоинами и т.д.). После одного-двух приемов изреживания на 1 га оставляют 300-350 деревьев.
Наиболее ценными в селекционном отношении являются ПЛСУ, созданные из семян, собранных в плюсовых насаждениях и с плюсовых деревьев. Первоначальное размещение на площади посевных или посадочных мест обычно устанавливают в пределах 3 × 3 м. В дальнейшем за счет селекционных рубок расстояние между деревьями доводят до 6 × 6 м.
Для получения частых и обильных урожаев на ПЛСУ проводят мероприятия по увеличению и стимулированию плодоношения: рыхлят почву, удаляют сорняки, осуществляют борьбу с вредителями и болезнями. Для охраны ПЛСУ от диких животных их желательно огораживать.
Временные лесосеменные участки (ВЛСУ) закладывают в высокопродуктивных, здоровых приспевающих и спелых насаждениях перед их рубкой (за 1 ревизионный период). До сбора семян на ВЛСУ проводят мероприятия по улучшению плодоношения и селекционной ценности семян. У хвойных пород (за исключением кедровых сосен) на ВЛСУ семена собирают во время главной рубки, то есть с поваленных деревьев. ВЛСУ лиственных пород (дуба, бука) и кедровых сосен, семена которых собирают с земли, можно использовать длительное время – в течение 1-2 ревизионных периодов. Для улучшения селекционной структуры ВЛСУ проводят интенсивные проходные или двухприемные семеннолесосечные рубки. При этом удаляют минусовые деревья и деревья других пород. Сомкнутость насаждений должна достигнуть 0,5-0,6.
Наряду с выделением плюсовых насаждений, закладкой постоянных и временных лесосеменных участков, популяционное направление селекционного семеноводства предусматривает также закладку генетических резерватов.
Под генетическим резерватом понимается участок леса, типичный по своим фитоценотическим, лесоводственным и лесорастительным показателям для данного природно-климатического региона, выделяемый в целях сохранения ценного генофонда какого-либо вида растений.
Генетические резерваты как правило выделяют в природных приспевающих и спелых плюсовых и нормальных насаждениях площадью не менее 0,5 га и полнотой не ниже 0,6. допускается включение в состав резерватов насаждений искусственного происхождения из местных семян при отсутствии в данном типе леса древостоев природного происхождения, а также ценныхпосадок лесных культур пород-интродуцентов.
Установлены максимальные площади генетических резерватов:
- для сосны обыкновенной и ели обыкновенной – 1000 га;
- для всех видов дуба, бука, пихты и многих других пород – 200 га.
Полностью включают в лесной генетический резерват редкие и исчезающие виды площадью менее 1500 га.
В генетических резерватах запрещаются все виды рубок кроме санитарных, а также все другие виды пользования лесом за исключением сбора семян и заготовки черенков.
Вокруг резерватов отводят охранные полосы (буферные зоны) шириной от 50 до 100 м.
Плантационное направление семеноводства лесных древесных пород
Плантационное направление селекционного семеноводства предусматривает выделение не плюсовых насаждений, а уникальных плюсовых деревьев, которые размножаются вегетативным или семенным способом с целью последующей закладки архивно-маточных и лесосеменных плантаций.
Основоположником плантационного направления в семеноводстве считают Сираха Ларсена.
Главное назначение архивно-маточных плантаций заключается в сохранении генетического фонда отобранных ценных форм деревьев и их размножении вегетативными способами для создания клоновых семенных плантаций. В связи с трдностью заготовки черенков с высоких деревьев архивно-маточные плантации являются основой для закладки семенных плантаций.
Для создания архивно-маточных плантаций могут использоваться все способы создания клоновых плантаций. Площади для их закладки подбирают в оптимальных для данной древесной породы лесорастительных условиях, в наиболее богатых типах условий местопроизрастания. Рельеф участка и расстояние между рядами должны обеспечивать применение механизированного ухода за плантацией. Целесообразное расстояние между рядами для большей части лесообразующих пород составляет 5-6 м. В ряду расстояние между прививками может быть 3-5 м. Желательный возраст для подвоев сосны – 3-5, для дуба – 4-6 лет. В качестве подвоев выбирают здоровые, повышенной интенсивности роста растения. За плантациями должен вестись интенсивный уход, заключающийся в постепенном удалении ветвей подвоя, вырубке соседних непривитых деревьев с таким расчетом, чтобы кроны привитых экземпляров не затенялись, в систематическом рыхлении почвы. Необходима также систематическая и своевременная обрезка вершин с целью снижения роста деревьев в высоту и образования широких густых крон. Эксплуатация (заготовка черенков) может начинаться с 4-5 летнего возраста. В данном возрасте с одного привитого дерева можно заготовить по 3-5 черенков.
В отличие от архивно-маточных, лесосеменные плантации предназначены для получения семян повышенных генетических качеств. Это определяет особенности их создания. Есть ряд общих требований к закладке лесосеменных плантаций всех типов. Располагать их целесообразно концентрированно, преимущественно в лесосеменных хозяйствах, в местах с хорошими подъездными путями, с близкими источниками воды. Создавать такие плантации необходимо в оптимальных для данной древесной породы условиях, где насаждения отличаются не только наивысшей продуктивностью, но и устойчивостью. Площади под плантации должны подбираться с ровным рельефом для максимально возможной механизации трудоемких процессов. Почвы желательны средние по плодородию. Это позволит снизить рост вегетативных органов. Очень важен благоприятный режим влажности почв. В засушливых условиях необходимо обеспечить орошение.
На всех лесосеменных плантациях размещение деревьев должно быть таким, чтобы в максимальной мере обеспечить между ними перекрестное опыление. В противном случае может происходить самоопыление и связанное с ним падение жизнеспособности и интенсивности роста семенного потомства (инцухт-депрессия). Перекрестное опыление может быть достигнуто путем определенного размещения деревьев, обеспечивающего максимальное расстояние между деревьями одного клона или одного семейства. В практике создания лесосеменных плантаций применяются такие способы размещения растений как линейный, прямоугольный, спиральный, рассеянно-сбалансированный. Используется также случайное (рендомизированное) размещение растений, когда саженцы для посадки берут по жребию.
Размеры междурядий и расстояние между деревьями в рядах, в зависимости от особенностей древесной породы, могут изменяться от 5-6 до 10-12 м. Наиболее целесообразным размещением для большинства главных лесообразующих пород следует считать 5 × 5 и 6 × 6 м. Такое размещение позволяет удалять часть клонов или семенных деревьев, не нарушая общую структуру плантации. В то же время, повышенное количество деревьев дает возможность в течение двух десятилетий получать в 2-4 раза больший урожай, чем с плантаций, где растения размещаются по схемам 10 × 10 или 12 × 12 м. Оправдано это и с точки зрения улучшения опыления между растениями.
Чтобы на семенной плантации получить высокий эффект генетического улучшения семян, необходимо соблюдать несколько важных условий. Во-первых, количество клоновых и семенных деревьев должно быть значительным, исключающим или снижающим до минимума самоопыление. Во-вторых, площадь плантации должна обеспечивать высокую концентрацию собственной пыльцы; залет пыльцы со стороны должен быть минимальным. В-третьих, цветение деревьев должно быть относительно одновременным, то есть использованы растения, принадлежащие к одной и той же фенологической форме.
В практике отечественного селекционного семеноводства при закладке лесосеменных плантаций принято высаживать клоны или семенные потомства не менее чем от 20-25 плюсовых деревьев.
По возможности семенные плантации должны закладываться среди насаждений других пород. Если такой возможности нет, то несколько снизить залет пыльцы с соседних насаждений можно созданием вокруг плантации растительных фильтров-полос из быстрорастущих и высокорослых пород. Ширина таких полос должна составлять 15-30 м.
В соседних с плантациями насаждениях необходимо провести селекционные рубки, заключающиеся в удалении минусовых деревьев, не желательных для использования в качестве опылителей
Клоновые семенные плантации
Клоновые семенные плантации создаются путем вегетативного размножения уникальных плюсовых деревьев. Исходя из биологических особенностей древесных пород, ддни из них успешно размножаются черенкованием (например, ель), другие же (сосна, дуб) – прививкой.
Общим преимуществом клоновых семенных плантаций является их более высокий генетический уровень в связи с полным сохранением генетической структуры материнского дерева.
Клоновые плантации по сравнению с семейственными на несколько лет раньше вступают в стадию репродукции, плодоносят обильнее и обычно ежегодно, хотя и с разной интенсивностью. Недостаток таких плантаций заключается в их невысокой долговечности. Особенно это касается плантаций, закладываемых привитыми саженцами.
Клоновые семенные плантации, закладываемые на основе фенотипического отбора плюсовых деревьев, до проверки их по семенным потомствам называются плантациями первого порядка. После проверки плюсовых деревьев по семенным потомствам, клоны деревьев, не выдержавшие испытаний, должны быть исключены из дальнейших работ. Отбирают лишь клоны с высокой общей комбинационной способностью, хорошо передающие по наследству свои высокие качества. Такие деревья и созданные из них плантации второго порядка могут называться элитными.
Плантации второго порядка могут создаваться заново, а при достаточно густом размещении деревьев (5 × 5 м) на плантациях первого порядка последние можно реконструировать в плантации второго порядка.
Для создания плантаций третьего порядка должна быть проведена большая работа по изучению комбинационных способностей клонов на диаллельной основе, заложены испытательные культуры и по результатам их исследований созданы клоновые плантации из пар, дающих высокий гетерозисный эффект. Семена от плантаций всех порядков поступают в производство для создания лесных культур.
Семейственные плантации
В отличие от клоновых, семейственные плантации имеют семенное происхождение и представлены не клонами, а семействами плюсовых деревьев, в происхождении которых могут принимать участие различные опылители. В связи с этим генетический уровень их может быть ниже, чем клоновых семенных плантаций.
Семейственные плантации могут создаваться посевом семян в площадки на постоянное место. При этом на каждую площадку высевают по несколько семян одного плюсового дерева. Данный способ используется для создания плантаций из пород с крупными семенами (дуб, бук). Рассматриваемые плантации могут создаваться и посадкой лучших сеянцев или саженцев, предварительно отобранных из каждой семьи в питомнике. В данном случае в каждую площадку высаживается по несколько саженцев из которых в конце концов отбирают один лучший. Что же касается генетического уровня семейственных плантаций, то он будет существенно увеличиваться с повышением порядка плантации, так как создание каждой семейственной плантации более высокого порядка будет происходить через отбор на плантациях предыдущего порядка.
Семейственно-клоновые плантации
Этот тип плантаций объединяет принципы создания клоновых и семейственных плантаций.
Вначале закладывается клоновая семенная плантация первого порядка. Одновременно из семян плюсовых деревьев создаются испытательные культуры. В возрасте 15-20 лет, когда в семьях уже хорошо выделяются быстрорастущие экземпляры, в испытательных культурах проводят отбор выдающихся по росту и качеству плюсовых деревьев. С этих деревьев заготавливают черенки и создают семейственно-клоновую плантацию первого порядка. Это будет клоновая плантация лучших экземпляров семей плюсовых деревьев от их свободного скрещивания.
Из семян клоновой плантации первого порядка закладывают испытательные культуры № 2, и когда они достигнут 15-20 лет, в семьях производят отбор выдающихся деревьев. Из них создают семейственно-клоновую плантацию второго порядка, то есть клоновую плантацию лучших деревьев семей плюсовых деревьев от скрещиваний между собой.
Таким образом, суть семейственно-клоновых плантаций состоит в том, что отбор лучших деревьев ведется в семьях, а размножаются эти деревья вегетативно. Такие плантации в отличие от семейственных несут бóльшую генетическую информацию плюсовых деревьев и раньше вступают в стадию репродукции. В то же время они положительно отличаются и от клоновых плантаций многократным отбором в семьях выдающихся экземпляров. Селекционно-генетический потенциал их выше.
Испытательные культуры, в которых производят отбор выдающихся экземпляров для их вегетативного размножения, в дальнейшем можно превратить в семейственные плантации. Для этого из испытательных культур удаляют все отстающие в росте деревья и изреживания производят в семьях с таким расчетом, чтобы соседствовали представители разных семей.
Наряду с перечисленными типами лесосеменных плантаций, при организации селекционной деятельности нередко приходится иметь дело с еще одним типом плантаций. Речь идет о клоновых гибридизационных семенных плантациях. Служат они для получения гибридных семян от скрещивания различных видов, географических экотипов и климатипов, а также инцухтных линий. Главная задача при их создании заключается в получении гибридных форм первого порядка. На таких плантациях предусматривается спонтанное или направленное скрещивание между определенными деревьями. С этой целью предназначенные для скрещивания экземпляры высаживают по соседству друг с другом.