Структура и функции лабиринта

Лекция № 15

Сенсорные системы (часть 2)

План лекции

1. Вестибулярная сенсорная система (общая характеристика)

2. Структура и функция костного лабиринта.

3. Структура и функция перепончатого лабиринта

4. Отолитовый аппарат.

5. Раздражители вестибулярного аппарата.

6. Пороги различия.

7. Слуховая сенсорная система.

8.Структура и функции наружного уха.

9. Структура и функции среднего уха.

10.Структура и функции внутреннего уха.

11.Механизм слуховой рецепции.

12.Слуховая чувствительность. Ощущение громкости звука.

13. Обонятельная сенсорная система

14. Вкусовая сенсорная система.

Вестибулярная сенсорная система

Периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте височной кости. Он состоит из преддверия (матушка и мешочек) и трех полукружных каналов (содержащие механорецепторы).

Проводниковый отдел включает периферические отростки волокон биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла - Скарпа, расположенного в височной кости. Центральные отростки его нейронов формируют преддверную и улитковый часть VIII пары черепно-мозговых нервов и входят в продолговатый мозг. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны (в ромбовидной ямке в области Варолиева моста). Импульсы от вторых нейронов поступают к третьим нейронам, в таламус (промежуточный мозг).

Корковый отдел сенсорной системы представлен четвертыми нейронами. Часть из них находятся в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, другая часть - в непосредственной близости от пирамидных нейронов моторной области коры и в постцентральной извилине коры головного мозга.

Из вестибулярного ганглия Скарпа часть волокон, минуя ромбовидную ямку, направляется в узелок мозжечка. Некоторая порция аксонов сиз ромбовидной ямки направляется к спинному мозгу.

Структура и функции лабиринта

(костный и перепончатый)

Костный лабиринт. Преддверие - полость, которая сообщается сзади 5 отверстиями с полукружными каналами и спереди с отверстиями канала улитки.

Костные полукруглые каналы располагаются взаимно перпендикулярно в трех плоскостях. При наклоне головы вперед движется жидкость переднего полукружного канала, расположенного вертикально в сагиттальной плоскости. При наклоне головы вправо или влево возникают токи жидкости в заднем полукружном канале. Он стоит также вертикально в передней плоскости. При вращении головой движение жидкости происходит в боковом полукружном канале, который лежит в горизонтальной плоскости. Отверстия ножек каналов сообщаются с преддверием 5 отверстиями, так как один конец переднего канала и один конец заднего соединяются в одну ножку. Одна ножка каждого канала при соединении с преддверием расширяется в виде ампулы.

Перепончатый лабиринт располагается внутри костного лабиринта и почти повторяет его. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой, заполненной эндолимфой. Пространство между стенками перепончатого костного лабиринта заполнено перилимфой.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта (преддверие) состоит из маточки и мешочка, которые находятся соответственно эллиптическому и сферическому расширению и сообщаются с помощью соединительного канальца, с которого начинается эндолимфатический пролив, который заканчивается в соединительнотканном эндолимфатического мешке. Мешочек находится на задней поверхности пирамиды височной кости. В маточку открываются полукруглые каналы.

В стенках перепончатого лабиринта преддверия в области маточки и мешочка находятся участки (пятна или подъёмы), где есть скопление рецепторных (слуховых чувствительных - вторичночувствуюших) клеток - отолитовий аппарат. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки заканчивается одним более длинным волоском и 60 - 80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную (отолитовую) мембрану, содержит кристаллы карбоната кальция - отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, то есть их сгибания.

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, подобно лабиринту, плотной эндолимфой, рецепторные волосковые клетки находятся только в ампулах, где образуют скопления в виде ампулярного гребня с длинными волосками. При движении эндолимфы при угловых ускорений, когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, при противоположно направленном движении - тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгиба волоска. Отклонение его в одну сторону приводит к открытию каналов и деполяризации волосковых клеток, отклонения в противоположном направлении вызывает их закрытия и гиперполяризацию рецепторов. К рецепторным клеткам подходят нервные волокна - отростки биполярных клеток, образующих Скарп. Между рецепторной клеткой и дендритами биполярного нейрона находится синапс. При сгибании волосковых клеток преддверия и ампулы генерируется рецепторный потенциал, что усиливает выделение медиатора, который через синапсы активирует окончания нервных волокон. Вторые отростки биполярных нейронов, исходя из Скарпа, образуют вестибулярную ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов.

Раздражителем рецепторов полукружных каналов является движение эндолимфы. Адекватным стимулом вестибулярного аппарата служит ускорение, замедленное вращательное или прямолинейное движение тела. Раздражение рецепторов вестибулярного аппарата происходит под влиянием изменения скорости движения. Равномерное движение без ускорения или замедления не вызывает эффекта. Однако преимущественное раздражение отолитовых рецепторов или рецепторов полукружных каналов может возникнуть в зависимости от специфики движения. Раздражителями отолитового аппарата является ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также тряска, качка и наклоны тела, головы в сторону. Они вызывают изменения давления отолитовой мембраны на волоски рецепторных клеток. Порог различия ускорения при прямолинейном движении составляет 2 - 20 см/сек ², при различии наклона головы в сторону - около 1^о, вперед и назад - около 1,5 - 2,0⁰. Сопутствующее раздражение вызывает значительное повышение этих порогов различения. Например, вибрация в самолете повышает порог до 5% при наклонах вперед и назад, до 10% - при наклонах в сторону.

Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускорение или замедленное вращательное движение в любой плоскости. В зависимости от характера вращательного центробежного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов: рецепторы канала, расположенного в одной плоскости с направлением вращения, раздражаются с большей силой, чем другие. Порог различения вращения равна, в среднем 2 - 3 ⁰ / сек² углового ускорения.

При раздражении вестибулярного аппарата при движениях тела или головы происходит перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и возникают тонические рефлексы. Большинство этих реакций объясняется функцией отолитового аппарата, раздражение рецепторных клеток которого вызывает тонические рефлекторные движения шеи, туловища и конечностей.

Кроме вестибуло - моторных рефлексов, раздражение вестибулярных рецепторов вызывает вестибуло- сенсорные реакции - характерное ощущение головокружения. Эти ощущения являются проявлениями своеобразного нарушения ориентировки во внешнем мире, создавая иллюзию вращения окружающих предметов. Раздражение вестибулярного аппарата сопровождается рефлекторными реакциями внутренних органов, которые обеспечиваются вегетативной нервной системой. Реакции проявляются в изменении сердечного ритма, сужении или расширении сосудов, падении АД, усилении движений желудка и кишечника, рвоте и т.п.