Теоретическое обоснование темы
«проведение Возбуждения»
Проведение возбуждения
Вторым общим свойством возбудимых тканей является их способность проводить возбуждение по своим мембранам вдоль от места возникновения возбуждения. Существует два способа проведения возбуждения: непрерывный и сальтоторный. При непрерывном способе проведения возбуждения оно проводится по всем участкам мембраны. Это происходит за счет местных токов, возникающих между её возбуждённым участком и невозбуждёнными участками. Местные токи вызывают частичную деполяризацию невозбужденных участков мембраны, уровень заряда мембраны достигает критического уровня, открываются все поры для ионов Na+, и возникает потенциал действия. Между вновь возбужденным участком и последующими невозбужденными участками возникают местные токи, за счёт которых возбуждение продолжает распространяться далее по мембране (рис. 2.1). Непрерывное проведение происходит в безмиелиновых нервах и всех видах мышечной ткани.
| БН - безмиелиновые волокна. МН - миелиновые волокна. В - возбужденный участок. П - участок в состоянии покоя. ПР - перехваты Ранвье. |
Рис. 2.1. Механизм проведения возбуждения в нервных волокнах.
Сальтоторный или прыжковый способ проведения возбуждения существует в миелиновых нервах. Возбуждение распространяется по перехватам Ранвье также за счёт местных токов. При этом возбуждение захватывает до 3 – 5 последующих невозбужденных перехватов. Скорость распространения возбуждения при этом выше, чем при непрерывном способе проведения возбуждения.
Законы проведения возбуждения в нервах
Возбуждение, распространяющееся по нервным волокнам, входящим в нервы, подчиняется определённым закономерностям. Первый закон «морфологической и функциональной непрерывности» нервов говорит о необходимости сохранности морфофункционального состояния нерва для проведения возбуждения. Возбуждение не проводится через место перерезки нерва или через участок нерва с нарушенными функциями мембраны при сохранении его анатомической целостности. Если блокируемый участок нервного волокна меньше расстояния между 3 - 5-тью перехватами Ранвье, то возбуждение может перепрыгнуть через этот участок.
Второй закон «двустороннего проведения возбуждения» в нервах говорит о том, что при нанесении раздражения возбуждение в нерве распространяется в обе стороны.
Третий закон «изолированного проведения возбуждения» в нервах говорит о том, что нервные волокна, входящие в нерв, изолированы друг от друга за счёт миелиновых и соединительнотканных оболочек, и возбуждение не распространяется между нервными волокнами, располагающихся рядом.
Четвертый закон «относительной неутомляемости» нервов отражает способность нервов длительное время проводить возбуждение при их ритмическом раздражении. Синапсы и мышцы воспроизводят ритмическое раздражение значительно более короткое время.
Группы нервных волокон
Скорость проведения возбуждения в нервных волокнах зависит от наличия или отсутствия в них миелина и диаметра нервного волокна. Миелиновые волокна проводят возбуждение быстрее, чем безмиелиновые, и толстые быстрее, чем тонкие.
| Аa, Аb, Аg, Аd, В, С - типы нервных волокон. |
Рис. 2.2. Суммарный потенциал действия нерва вдали от места раздражения.
Суммарный потенциал действия нерва имеет синусоидальную форму вблизи места раздражения и сложную форму вдали от места раздражения. Это связано с неодновременным приходом возбуждения в конечную точку нерва по различным нервным волокнам. в которых выделяют группы Аa, Аb, Аg, Аd, В и С (рис. 2.2). Быстрее всего возбуждение проводится со скоростью порядка 100 м/с в волокнах типа Аa и медленнее всего, со скоростью 1 м/с, в волокнах С. Волокна Аa - самые толстые, около 10 мкм в диаметре, а волокна С - самые тонкие, около 1 мкм в диаметре. Волокна А и В миелиновые, а волокна С - безмиелиновые. Волокна Аa образуют эфферентные соматические нервы, идущие из ЦНС к скелетным мышцам, Аb, Аg, Аd - преимущественно афферентные соматические нервы, идущие от рецепторов в ЦНС. Волокна В и С входят в состав вегетативной нервной системы: В - преганглионарные, С - постганглионарные. Волокна С также передают афферентные возбуждения от внутренних органов в ЦНС.
Синаптическая передача возбуждения
В возбудимых тканях возбуждение проводится с одних клеток на другие через специальные контакты между клетками: эфапсы, синапсы и синапсы на расстоянии. Эфапсы или электрические синапсы - это щелевые контакты (нексусы) между клетками. Ширина щели в электрических синапсах в 10 раз меньше, чем в химических. В них возбуждение проводится электрическим способом за счет местных ионных потоков. Механизм проведения возбуждения принципиально не отличается от механизма проведения возбуждения по мембране возбудимой ткани. Способ передачи возбуждения посредством щелевых контактов осуществляется в миокарде, гладкой мускулатуре и частично в ЦНС.
В синапсах проведение возбуждения осуществляется между двумя клетками с помощью химических веществ, называемых медиаторами. Синаптический способ проведения возбуждения является основным способом проведения возбуждения между нейронами ЦНС, в ганглиях нервной системы, нейроорганных синапсах и нервно-мышечных синапсах. В синапсах на расстоянии медиатор одной клетки за счёт диффузии возбуждает одновременно несколько клеток. Это происходит в ганглиях симпатической нервной системы, в которых каждое преганглионарное нервное волокно возбуждает около 20-ти ганглионарных нейронов, а также в нейроорганных синапсах вегетативной нервной системы.
Медиаторы
Каждая нервная клетка синтезирует только один медиатор. Это свойство называется принципом Дейла.
В синапсах периферической нервной системы имеется два медиатора. Ацетилхолин выделяется в нервно-мышечных синапсах соматической нервной системы, ганглионарных синапсах вегетативной нервной системы, нейро-органных синапсах парасимпатической нервной системы и нейро-органных синапсах симпатической нервной системы в потовых железах и кровеносных сосудах скелетных мышц. Норадреналин выделяется в основной части нейро-оорганных синапсов симпатической нервной системы. В синапсах соматической нервной системы ацетилхолин является возбуждающим медиатором. В нейро-органных синапсах вегетативной нервной системы ацетилхолин и норадреналин могут вызывать возбуждение и торможение, что зависит от свойств постсинаптических рецепторов.
Кроме основного медиатора пресинаптические окончания выделяют комедиаторы, которые настраивают чувствительность постсинаптических рецепторов к основному медиатору. В адренэргических синапсах комедиаторами являются дофамин, АТФ гонадотропин и Y-пептид. В холинэргических синапсах комедиатором является вазоинтестинальный полипептид.
В синапсах центральной нервной системы имеется множество медиаторов. Глутамат является главным возбуждающим медиатолром, с помощью которого передается 80 % информации. Ацетилхолин, норадреналин, дофамин и серотонин настраивают возбудимость нейронов, определяя уровень бодрствования организма и его мотивационно-эмоциональный фон.
Ацетилхолин поддерживает тонус нервных центров, как при бодрствовании, так и во время сна. Норадреналин дополнительно активирует нервные центры при напряжении организма. Дофамин способствует регуляции движений и мышечного тонуса. Серотонин сдерживает возбуждение нервных центров в необходимых пределах.
Ряд медиаторов обладают модулирующим действием на основные медиаторы. Гистамин повышает чувствительность нервных центров к основным медиаторам. Вещество Р разнообразно модулирует действие основных медиаторов и принимает прямое участие в проведении болевого и эмоционального возбуждения. Энкефалины и эндорфины тормозят выделение основных медиаторов при болевом возбуждении.
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин являются тормозными медиаторами, избирательно и временно блокирующими возбуждение в нервных центрах при различных функциональных состояниях организма.
Классификация синапсов
В соответствии с морфологической классификацией синапсы подразделяют на нейрональные (центральные и ганглионарные) и нейро-органные. В нейрональных синапсах выделяют аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксональные и дендро-дендритические. В нейро-органных синапсах различают нейро-мускулярные и нейро-железистые. В соответствии с физиологической классификацией имеются возбуждающие и тормозные синапсы. В соответствии с фармакологической классификацией в зависимости от вида медиатора выделяют холин-, адрено-, ГАМК-, серотонин-, глютамин- эргические синапсы. Холинэргические синапсы делятся на Н-холинэргические и М-холинэргические синапсы. В обоих видах синапсов возбуждение проводится с помощью ацетилхолина. Часть холинэргических рецепторов на постсинаптической мембране возбуждается при действии на них табачного алкалоида никотина в малых концентрациях, а другая часть возбуждается при действии яда некоторых видов ракообразных и грибов – мускарина. Первые буквы слов "никотин" и "мускарин" дали обозначение холинэргическим синапсам. Н-холинэргические рецепторы находятся в нервно-мышечных синапсах соматической нервной системы, в ганглионарных синапсах вегетативной нервной системы и в нейро-органных холинэргических синапсах симпатической нервной системы. М-холинэргические рецепторы находятся в нейро-органных синапсах парасимпатической нервной системы. Адренэргические рецепторы находятся в нейро-органных синапсах симпатической нервной системы, и в зависимости от места локализации делятся на a-, b1-, b2 – адренэргические. В ЦНС имеются все виды постсинаптических рецепторов.