Филогенетические системы магнолиофитов




Создание филогенетических систем – наиболее сложная и важная задача систематики. Выделяются две группы таких систем. Первая основывается на принципах псевдантовой гипотезы Веттштейна, в качестве исходной группы рассматриваются однопокровные. Вторая базируется на основе стробильной (эвантовой) гипотезы. Филогенетическая система Веттштейна строится на принципе монофилетического происхождения цветковых. В качестве исходной группы автор принимал однопокровные (Monochlamidae). Среди них выделяет порядок (Casuarinales), группу порядков, основными из которых являются Fagales, Myricales, Juglandales, Urticales, вторую группу порядков (Proteales, Santalales) и условно еще несколько порядков, в числе которых – Salicales, Piperales. Предками группы Monochlamidae Веттшейн считал представителей класса Gnetopsida (оболочкосеменные). От группы однопокровных, согласно ему, произошли раздельнолепестные двудольные (Rosales, Myrtales и др.), которые явились исходными формами для всех остальных двудольных и однодольных. От раздельнолепестных произошли более совершенные спайнолепестные двудольные (Primulales, Cucurbitales и т. д.). В качестве исходной группы для однодольных, относящихся к порядкам Helobiae и Liliiflorae, указывается Polycarpicae (многоплодниковые). От этих двух порядков однодольных произошли все остальные однодольные (Cyperales, Pandanales и др.).

Ещё одна филогенетическая классификация, основывающаяся на псевдантовой гипотезе, была предложена А. Энглером. Самой примитивной группой, произошедшей от гнетовых, автор считает ветроопыляемые однодольные, беспокровные и однопокровные. От них, считает он, произошли однопокровные двудольные, с которыми автор связывает происхождение всех остальных двудольных. Эта система единственная, по которой однодольные стали первичной группой и дали начало двудольным. Система Энглера используется для размещения растений в коллекциях гербариев, поскольку детально разработана.

Большая часть филогенетических систем построены на основе стробильной гипотезы происхождения цветка и признания многоплодниковых (Magnoliales). Это самая примитивная, исходная гипотеза в филогенезе магнолиофитов. Первой стала система Ханса Халлира. Предками многоплодников, по мнению Халлира, были беннеттиты. Построена система в виде восходящих стволов.

Выделяется два крупных ствола. Группа Protogenae – простейшие цветковые: порядки магнолиоцветные, перечноцветные, лютикоцветные, гамамелисоцветные (до аристолохоцветных и макоцветных). Халлир считал, что от этой группы произошли однодольные. Филогения однодольных не представлена в этой системе.

Второй крупный ствол – Saxifragenae (настоящие двудольные) – от магнолиоцветных ведет к порядку розоцветных (важно семейство камнеломковые). Именно камнеломковые рассматриваются как родоначальники группы серёжкоцветных (Amentaceae) с порядками, названными Веттштейном однопокровными, через редукцию околоцветника. Самыми высокоорганизованными двудольными считаются валериановые, жимолостные, сложноцветные. При построении своей системы Халлир обобщил и учёл различные палеоботанические и ботанические данные.

Значительным шагом вперед на пути познания филогенеза магнолиофитов стала система русского систематика Гроссгейма. Это система построена в виде кругов. В первом – порядки с примитивными типом цветка и структурой вегетативных органов (большое и неопределённое количество частей цветка, апокарпный гинецей, отсутствие специализации). Во второй – цветок с установившейся структурой (пяти-, четырёх- и трёхчленные), вегетативные органы с более продвинутыми признаками. В третьем – вторично специализированно-упрощённые, отличающиеся специализацией к опылению: энтомофильные (уменьшается количество тычинок), анемофильные (редукция околоцвенника) и гидрофильные.

Характерна наиболее высокая специализация вегетативных органов. Гроссгейм впервые высказал мысль о том, что группа Monochlamidae создана Веттштейном искусственно, имеет вторично упрощённые цветки в связи с высокой специализацией к ветроопылению. Генетически эти порядки не связаны между собой, они относятся к разным филогенетическим стволам. В данной системе класс однодольных разделен на два обособленных филогенетических ствола.

В большей степени современному уровню филогенеза магнолиофитов отвечает система, разработанная А.Л. Тахтаджяном. Автор стремился учесть все достижения в области ботанических наук и положил в основу классификации данные анатомии, морфологии, эмбриологии, карпологии, кариологии, биохимии, генетики, экологии растений, палеоботаники, фитогеографии и др. В системе А.Л. Тахтаджяна разукрупнены многие порядки, внесены коррективы в ранее сложившиеся представления о генетических связях между таксонами покрытосеменных, выделены подклассы. Самым примитивным порядком признан Magnoliales. Выделены порядки, являющиеся филогенетическими узлами в эволюции двудольных (Hamamelidales, Ranunculares, Violares, Saxifragales). Однодольные рассматриваются как единая группа, берущая начало от древних Magnoliales, и признается роль филогенетического узла в эволюции однодольных Liliales. На высшей ступени эволюции находятся Asterales, Lamiales, Orchidales и Poales.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-12-07 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: