Царство эукариот – краткая характеристика, три основные ветви, образующиеся от протобионтов – эукариоты, прокариоты, археи (архебактерии).
Акритархи представляют собой искусственную группу неясного систематического положения. Одноклеточные или кажущиеся одноклеточными микроскопические ископаемые остатки. Они имеют вид микроскопических капсул шарообразной, эллиптической или дискоидальной формы. Размеры колеблются от 8-500 мкм до 1 мм. Оболочки капсул одно - или многослойные, состоящие из органического вещества желтого или коричневого цвета.
Внешняя поверхность капсул гладкая либо шероховатая зернистая, точечная или перфорированная, нередко несущая выросты и шипы. Акритархи встречаются отдельными экземплярами, но могут образовывать и скопления. На одном из полюсов оболочки обычно имеется отверстие или рубец округлой или щелевидной формы.
Систематическое положение акритарх спорное. Одни исследователи считают акритарх единой, другие - сборной группой.
Эукарио́ты, или ядерные — надцарство живых организмов, клетки которых содержат ядра. Все организмы, кроме бактерий и археев, являются ядерными.
Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических, разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур – органоиды, многие из которых отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами.
Отличия эукариот от прокариот.
ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и свободно плавает в цитоплазме). В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.
|
|
Третье отличие, — это наличие у эукариотических клеток особых органелл (митохондрии и пластиды), имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окруженных мембраной. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. У эукариот есть способность к фагоцитозу.
Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.
Архе́и (лат. Archaea) — надцарство живых организмов. Археи — одноклеточные прокариоты, на молекулярном уровне заметно отличающиеся как от бактерий, так и от эукариотов. Отличия наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуре клеточной стенки, биохимии и устойчивости к факторам внешней среды.
Археи широко распространены на Земле, приспособлены к обитанию в разнообразных условиях. Так ацидофилы живут в кислотных средах (pH 1—5). Большая их часть — хемоавтотрофы.
При обычном микроскопировании невозможно выделить какие-либо отличия архей от эубактерий, они близки к их грамположительным формам, размножаются, как и эубактерии, бинарным делением, почкованием и фрагментацией.
Размеры клеток архей типичны для большинства известных прокариот, средний диаметр - около 1 мкм. Форма клеток разнообразна.
|
|
По форме и размерам клеток, общим принципам их организации и характеру деления археи сходны с бактериями.
Важнейшей особенностью архей является своеобразие их рибосомальных и транспортных РНК. В отличие от всех других организмов археи в составе мембранных липидов имеют не жирные кислоты, а многоатомные спирты. Некоторые археи осуществляют биохимические процессы, не свойственные никаким другим организмам. Например, только определенные представители архей в процессе своей жизнедеятельности образуют метан.
Большинство архей - экстремофилы, то есть развиваются в экстремальных условиях, при высокой температуре, кислотности, в насыщенных солевых растворах.
Возникновение и эволюция глобальных таксонов. Способы возникновения многоклеточности. Эволюционные стратегии выживания популяций в меняющихся условиях внешней среды.
Вероятный сценарий эволюционного возникновения глобальных таксонов - фаготрофная теории Т. Кавалье-Смита. Первые одноклеточные организмы - прогеноты возникли 3.8-3.3 млрд. лет назад. Их иррадиация дала начало прокариотам (есть кольцевая хромосома, отсутствуют мембранные компартментов и клеточная стенка). Отбор по этим свойствам привел к развитию надцарства бактерий, включая Цианобактерии, освоивших фотосинтез с выделением кислорода. В итоге, около 1.7 млрд. лет назад кислород начал накапливаться в атмосфере, что привело к вымиранию ряда анаэробных прокариот и, возможно, "расчистило" путь для эволюции эукариот.
Около 850 млн. лет назад одна из ветвей прогенотов потеряла способность синтезировать муреин ("неомуральная революция") - возникло надцарство Neomura, представители которого не имели клеточной стенки. Одна ветвь Neomura, восстановив экзоскелет и приспособившись к экстремальным условиям, дала начало архебактериям. Другая линия Neomura - Precaryota - сформировала гибкий белковый эндоскелет и цитоплазматическую мембрану эукариотического типа. Ее потомки развили на базе эндоскелета неспециализированные актин-миозиновый и тубулин-дининовый клеточные моторы, что обеспечило внутриклеточный транспорт, компартментализацию и, как следствие, рост размеров и новый тип питания - фаготрофию. Компартмент, окруживший примитивную хромосому, дал начало ядру - возникла империя Eucaryota. При этом ДНК могла выполнять добавочную функцию эндоскелета ядра, что вызвало рост количества ДНК.
|
|
Фаготрофия послужила основой для первого эндосимбиоза с альфа-протеобактериями, давшими начало митохондриям и/или гидрогеносомам. Возникло обширное надцарство одноклеточных эукариот - Protozoa. Независимо возникшая много-клеточность привела в одной ветви к возникновению царств грибов и животных, а в другой ветви -царства растений. Одноклеточные предки растений вступили в эндосимбиоз с цианобактериями - появились хлоропласты, и интенсивность фотосинтеза на Земле возросла.
Возникновение многоклеточности.
Первый способ - через колониальность: при делении материнской клетки дочерние клетки остаются связанными, формируя колонию-клон. Затем между клетками колонии возникает распределение обязанностей. Этот способ представляется универсальным для про- и эукариот. Второй способ - через синцитий: одноклеточный организм формирует многоядерный синцитий путем многократного деления ядра без деления клетки. Затем ядра окружаются собственной мембраной путем инвагинации внешней мембраны синцития - формируются клетки. Третий способ подразумевает такую организацию популяций одноклеточных, когда они в определенных ситуациях формируют многоклеточный организм.
Существует три стратегии эволюционной адаптации популяций к резко меняющимся условиям окружающей среды.
Стратегия пассивного ожидания свойственна одноклеточным. Огромная численность их популяций даже при низких темпах мутирования обеспечивает резерв генетической изменчивости, достаточный для поиска генотипов, способных выжить в новых условиях среды. Однако любая популяция имеет естественную верхнюю границу темпов мутационной изменчивости или границу мутационной катастрофы ошибок. В ходе эволюции бактерии вплотную подошли к границе мутационной катастрофы ошибок, что запретило дальнейший рост размеров гаплоидных геномов бактерий, обеспечив их эволюционную стагнацию. Преодоление этого запрета явилось главной эволюционной мотивацией появления диплоидных геномов эукариот, снявших ограничение на размеры геномов до величин порядка 1012 пар оснований.
Стратегия активного реагирования - повышение темпов генетической изменчивости при неблагоприятных условиях - свойственна и про- и эукариотам. Это способствует отбору новых генетических вариантов, выживающих в резко изменившихся условиях внешней среды.
Автономизация репродукции и жизнедеятельности организмов от повреждающего влияния внешней среды - третья эволюционная стратегия. Вектор прогрессивной эволюции направлен в сторону повышения надежности процессов передачи и реализации генетической информации. Наибольшего эволюционного прогресса в этом смысле достигли млекопитающие с их теплокровностью и долгим пренатальным онтогенезом, обеспечивающим прохождение критических стадий индивидуального развития в гомеостатированных условиях.