ЛЕКЦИЯ №2
«Анатомо-топографические и физиологические особенности половых органов самок животных разных видов»
Структура и важнейшие функции половых органов. Половые органы самок млекопитающихпринято подразделять на внутренние и наружные.
Внутренние половые органы - это яичники, маточные трубы, матка и влагалище, а наружные – преддверие влагалища, клитор и половые губы (рис.1).У приматов наружные гениталии представлены большими и малыми половыми губами (labia majora et minora pudendi ) иклитором (clitoris).
Важнейшие функции половых органов самок суммированы в таблице.
Функции половых органов самок
| Название органа | Функция |
| Яичники (ovaria, oophoron) | 1.Воспроизводительная – образование и выделение ооцитов 2.Гормональная – выработка эстрогенов, прогестерона и ингибина |
| Маточные трубы (tubae uterina) или яйцепроводы (tubae salpinges), фаллопиевы (tube Fallopii) трубы | 1.Транспорт половых клеток 2.Место дозревания спермиев 3.Место оплодотворения яйцеклетки и развития зародыша до стадии морулы |
| Матка (uterus, hystera, metra) | 1. Орган плодовместилища 2. Место хранения спермиев 3. Выработка лютеолитического фактора |
| Шейка матки (cervix uteri) | 1.Сфинктер матки 2.Родовой канал 3.Выработка слизистого секрета |
| Влагалище (vagina) | 1.Орган совокупления 2.Родовой канал |
| Преддверие влагалища (vestibulum vaginae) | 1.Мочеполовой канал |
| Клитор (clitoris) | 1.Орган полового чувства |
| Половые губы,вульва, половая петля (labie vulvae) | 1. Смыкание половой щели (rima pudendi) |
Внутренние половые органы
Яичники (ovaria, oophoron) - первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Размеры и форма яичников зависят от вида, возраста, промеров самки и ее физиологического состояния (фазы полового цикла, стадии беременности и др.). В неактивном состоянии у большинства животных они овоидной или округлой формы, у лошадей - бобовидной.
Рис. 1. Половые органы собаки: 1 - яичники; 2 - собственные связки яичников; 3 - добавочные связки яичников; 4 - маточные трубы; 5 – рога матки; 6 - тело матки; 7 - шейка матки; 8 - влагалище; 9 - мочевой пузырь; 10 - отверстие уретры; 11 - преддверие влагалища; 12 - клитор; 13 - половые губы
Рис. 2. Овариальная бурса собаки: А - вид сбоку, медиальная поверхность; Б - дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 - брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 - яичник; 3 - маточная труба; 4 - воронка маточной трубы.
Яичники расположены в собственной брыжейке (mesovarium) либо в овариальной сумке или бурсе, образованной брыжейками яичника и/или маточных труб, которые, в свою очередь, являются краниальными сегментами широкой маточной связки. Овариальная бурса (открытого или же закрытого типа) имеется у летучих мышей, грызунов, зайцеобразных, собак (рис.2) и кошек. Она отсутствует у копытных, мозоленогих, слонов и приматов. Посредством собственных связок яичники соединены с верхушкой соответствующего рога матки; у кобыл, собак, кошек они прикреплены к поясничным позвонкам с помощью добавочных или подвешивающих связок.
На яичнике различают два края – свободный и брыжеечный (место прикрепления гонады к брыжейке или ворота яичника), две поверхности - медиальную и латеральную и два конца - трубный и маточный.
Вся поверхность гонады, за исключением области ворот яичника, снаружи покрыты однослойным кубическим эпителием и тонкой соединительнотканной капсулой, или белочной оболочкой. Паренхима яичника представлена корковым и мозговым веществами. У всех животных, за исключением кобыл, корковое вещество располагается снаружи, непосредственно под белочной оболочкой, мозговое – внутри яичника. В строме или соединительно-тканной основе коркового вещества располагаются фолликулярный аппарат яичника (первичные, вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела (рис.3), в мозговом слое – сосуды и нервы. Овуляция возможна в любой области яичника, за исключением его брыжеечного края.
Рис. 3. Схематическое изображение яичника млекопитающих, сагиттальный срез: 1 - покровный эпителий; 2 - первичные фолликулы; 3 - вторичный фолликул; 4 - третичный фолликул; 5 – атрезия фолликула; 6 - овулировавший фолликул; 7 - желтое тело
У представителей семейства лошадей значительная часть наружной поверхности бобовидного яичника (по большой кривизне и с боков) покрыта мощной серозной оболочкой, представляющей собой висцеральный листок брюшины, и лишь небольшая его часть (область малой кривизны) - однослойным кубическим эпителием. Корковое вещество концентрируется в области малой кривизны яичника, получившей название овуляционной ямки (рис.4). Овуляция зрелого фолликула возможна только в этой области. Мозговое вещество, состоящее из соединительной ткани, сосудов и нервов, локализуется между серозной оболочкой яичников и корковым веществом.
Рис. 4. Схематическое изображение яичника лошади, сагиттальный срез: 1 – овуляционная ямка; 2 - серозно-фиброзная оболочка; 3 - первичные фолликулы; 4 - вторичный фолликул; 5 – третичные фолликулы; 6 - желтое тело
Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы представляют собой ооцит 1 порядка, окруженный одним слоем фолликулярных клеток. Вторичные, или растущие, фолликулы - это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На этой стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой. Третичные, или пузырчатые, полостные, Граафовы фолликулы - содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка изнутри выстлана многослойным фолликулярным эпителием, снаружи - внутренним и наружным слоями соединительно-тканной оболочки (тэка интерна и экстерна). Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность Граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Их количество зависит от плодовитости животных. Например, количество преовуляторных фолликулов одноплодных животных (коров и лошадей) может колебаться от 1 до 2, многоплодных (свиней, собак) – достигать 10 и более.
Овуляция - процесс вскрытия преовуляторного фолликула и выделения яйцеклетки. У большинства животных она спонтанная и происходит в строго фиксированное время по отношению к началу или окончанию половой охоты. У животных таких видов как кошки, кролики, норки, соболи, хорьки, верблюды, ламы, – она индуцированная и провоцируется половым актом. На месте овулировавшего фолликула образуется желтое тело - эндокринная железа временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты) вырабатывают прогестерон – гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности.
У кобыл желтые тела беременности, в свою очередь, подразделяют на первичные и вторичные, или добавочные, желтые тела. Первичное желтое тело беременности и полового цикла образуются на месте овулировавшего фолликула. Желтое тело полового цикла функционирует 15…17 дней, желтое тело беременности – первые 180 дней жеребости. Вторичные, или добавочные, желтые тела беременности – ановуляторной природы образуются и функционируют с 40-го по 180-й день жеребости.
Маточные трубы (tubae uterina) или яйцепроводы (tubae salpinges), фаллопиевы (tube Fallopii) трубы, - парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от апикальной части (верхушки) каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке (mesosalpinx), образованной внутренним листком широкой маточной связки. Различают три основные ее отделы: истмус, ампулу и фимбриальную часть (воронку, или бахромку яйцепровода). Истмическая часть – самая узкая по толщине, берет свое начало от верхушки рога матки. Ампулярная часть – постепенно расширяющийся отрезок трубы. Фимбриальная часть – конечный отдел трубы, окаймляющий в виде воронки брюшное отверстие яйцепровода, располагается непосредственной под яичником.
Стенка маточной трубы состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителий слизистой оболочки однослойный цилиндрический и представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах происходит дозревание или капацитация, спермиев (истмический отдел трубы), оплодотворение яйцеклетки (ампулярная часть трубы) и развитие зародыша до стадии морулы или ранней бластоцисты. Половые клетки и зародыши транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа.
Сократительную активность мышечной оболочки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.
Матка (uterus, hystera, metra) – орган плодовместилища. По строению (наличию/отсутствию и степени раздвоения матки и влагалища) различают следующие анатомические ее варианты: простую, двурогую, двойную с одним и двойную с двумя влагалищами (рис.5).
У приматов матка простая, состоит из шейки и тела. Она грушевидной формы и располагается у входа в таз. Тело матки служит органом плодовместлища, а шейка – сфинктером матки, а также родовым каналом. Подвешивающий и фиксирующий аппарат внутренних половых органов хорошо развит и представлен следующими связками: собственными и воронко-тазовыми (подващивающими) связками яичника, широкими и круглыми связками матки, крестцово-маточными и основными тазовыми связками.
У копытных (за исключением антилоп), мозоленогих, слонов и хищников матка двурогая и состоит из трех сегментов: двух рогов, тела и шейки матки. Практически у всех перечисленных видов животных, кроме лошадей, тело матки плохо развито, оно короткое и органом плодовместилища не является; плод у них развивается в рогах матки. Двурогие матки с коротким телом в англоязычной литературе часто называют также двураздельными (biparty).
Рис. 5. Сравнительная анатомия половых органов самок млекопитающих (Klaus Loeffler, 2002): А) двойная матка с двумя шейками и двумя влагалищами (кенгуру, опоссумы); Б) двойная матка с двумя шейками (грызуны, зайцеобразные, нутрии, антилопы); В) двурогая матка с коротким телом и нечетко обособленной от влагалища шейкой (свиньи); Г) двурогая матка с карункулами, коротким телом, четко обособленной от влагалища шейкой (коровы, овцы, козы); Д) двурогая матка с хорошо развитым телом и четко обособленной от влагалища шейкой (лошади, ослицы, зебра); Е) простая, или безрогая матка (приматы)
Примечание: у мелких домашних животных (собаки, кошки и пушных зверей (лисицы, песцы, соболи, норок, хорьки, за исключением нутрий) матка двурогая с коротким телом, достаточно четко обособленным от влагалища
У кобыл небеременная матка T- или Y- образной формы. Все сегменты матки хорошо развиты. Шейка матки достигает в длину 4…12 см, тело – 20 см, рога – 15…20 см. Органом плодовместилища служит тело матки. Цервикальный канал широкий, а его слизистая оболочка испещрена продольными складками.
У свиней рога матки длинные, напоминают петли кишечника, тело короткое, шейка матки хорошо развита, нечетко обособлена от влагалища и служит органом совокупления. Слизистая оболочка шейки собрана в грубые притупленные асимметрично расположенные складки-выступы; их возвышающиеся верхушки не совпадают с таковыми противоположной стороны, вследствие чего канал шейки зигзагообразной формы. Складки становятся выше по направлению от влагалища к матке. Кроме того, слизистая оболочка шейки имеется множество мелких продольных складок.
У крупного и мелкого рогатого скота рога матки полностью обособлены один от другого на значительном расстоянии от ее тела. На участке от тела до бифуркации (места раздвоения) рога матки спаяны медиальными стенками, а их дорзальные поверхности отделены друг от друга межроговым желобом. Шейка матки четко обособлена как со стороны влагалища, так и со стороны тела матки. Цервикальный канал достаточно широкий у крупного рогатого скота и сравнительно узкий у коз и, особенно, у овец. Слизистая оболочка канала шейки образует мелкие продольные и крупные поперечные складки (palme plicata); верхушки их направлены в сторону влагалища и затрудняют катетеризацию полости матки.
У слоних рога матки длинные (0,8 - 1,5 м) и полностью обособлены друг от друга на значительном расстоянии от тела. Тело, шейка матки и влагалище относительно небольшой величины. Длина тела матки составляет 10-15 см, шейки матки – около 15 см, влагалища – 30 см. Преддверие влагалища начинается от седалищной вырезки (место расположения отверстия уретры) и заканчивается половыми губами и срамной щелью в области паха (рис.6). Общая его длина достигает 0,8- 1,0 м. Клитор хорошо развит и достигает в длину 0,6-0,8 м, а его головка - 7-12 см.
У плотоядных и, в частности, у собак и кошек шейка и тело матки небольшой величины. Рога длинные, расходятся под острым углом и придают матке форму рогатки. Широкие маточные связки содержат значительное количество жировых отложений. От верхушек рогов отходят круглые маточные связки; они направлены к внутреннему паховому кольцу. Такое анатомическое строение при наличии широкого пахового канала предрасполагает у собак к образованию паховых маточных грыж.
У грызунов и зайцеобразных матка двойная с двумя шейками и одинарным влагалищем. У морской свинки тело матки отсутствует; матка состоит из двух рогов и одной шейки.
У сумчатых внутренние половые органы раздвоены на всем своем протяжении и в итоге матка не только двойная, но и с двумя влагалищами (рис.5А).
Стенка матки образована тремя оболочками: серозной (периметрий), мышечной (миометрий) и слизистой (эндометрий). Серозная оболочка представляет собой висцеральный листок брюшины и располагается снаружи. Мышечная, или средняя, оболочка тела и рогов матки представлена продольными и круговыми слоями, между которыми располагается слой, богатый сосудами и нервами. Она обладает способностью совершать как перистальтические (в период родов), так и антиперистальтические сокращения (в период половой охоты). Сократительную деятельность матки стимулируют эстрогены, а подавляет - прогестерон. Строение слизистой, или внутренней, оболочки тела и рогов матки достаточно сложное. Она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще располагаются многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Эти железы называют эндометриальными. Они вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, также как и миометрий, служит тканью - мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия и стимулируют рост эндометриальных желез. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулирует выработку маточного молочка.
Во время беременности у животных, за исключением сумчатых, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента. У жвачных функцию плацентарных площадок выполняют карункулы - особые бородавчатые образования на слизистой оболочке матки, количество которых может достигать 120 -140.
Стенка шейки матки также состоит из серозной, мышечной и слизистой оболочек. Мышечная оболочка мощная и в основном представлена циркулярными гладкомышечными клетками. Слизистая оболочка не содержит эндометриальных желез. Трубчатые железы в слизистой оболочке цервикального канала имеются только у кошек. Эпителий шейки матки - однослойный цилиндрический и представлен, главным образом, секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами (течка).
В период анэструса, плодоношения и в лютеиновую фазу полового цикла шейка матки закрыта. Цервикальный канал открыт только в фолликулярную фазу полового цикла, при родах и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют простагландин Ф2α, эстрогены и релаксин, а во время течки - эстрогенные гормоны.
Матка расположена в брюшной полости, ее поддерживают широкие маточные связки. Это двойные листки брюшины, идущие от брыжеечного края яичников, маточных труб и матки к поясничным и/или тазовым позвонкам. У плотоядных животных матка поддерживается широкими и круглыми связками. Круглые связки матки в виде шнуров отходят от верхушки рогов матки и направляются к внутреннему отверстию пахового канала. При налчии широкого пахового канала у самок плотоядных в период плодоношения нередко развиваются одно- или двусторонние паховые маточные грыжи.
Влагалище, или вагина (vagina) представляет собой тонкостенную эластическую трубку, простирающуюся от шейки матки до отверстия уретры (мочеиспускательный канал). Она расположена в тазовой полости и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенка влагалища выстлана слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенов в период проэструса и, особенно, эструса (половой охоты) возрастает количество слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядер, в их цитоплазме накапливается кератин. Второй слой стенки влагалища представлен двумя слоями гладких мышц: продольным и циркулярным (поперечным). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной) оболочкой, остальная же ее часть окружена рыхлой соединительной тканью (адвентиций), которая вместе с параректальным адвентицием обеспечивают фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.
Наружные половые органы. Практические у самок животных всех видов наружные половые органы расположены в прианальной области промежности. У слоних половые губы и клитор находятся в области паха, а преддверие влагалища в виде широкого мочеполового канала простирается от половой щели до седалищной вырезки (рис. 6).
Рис. 6. Структура и особенности топографии половых органов слонихи: 1 – яичники с маточными трубами; 2- рога матки; 3 - тело матки; 4 – шейка матки; 5 мочевой пузырь; 6 – влагалище; 7- клитор; 8 – половые губы и половая щель
Рис. 7. Пятнистая гиена (L. Harrison Matthews, 1939): А) внешний вид; Б) наружные половые органы самца - половой член, мошонка с семенниками; В) наружные гениталии самки - ложный фаллос, псевдомошонка
Необычно устроены наружные половые органы у самки пятнистой гиены. Половые губы и половая щель не визуализируются. На уровне седалищных бугров достаточно хорошо просматривается псевдомошонка (без семенников), а на вентральной поверхности живота в препуциальном мешке располагается ложный половой член, или псевдофаллос, с крупной половой косточкой и роговыми зубчиками на головке. По внешнему виду и размеру, форме и месту расположения наружных гениталий самки пятнистой гиены практически не отличаются от самцов (рис.7).
Преддверие влагалища (vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Слизистая оболочка преддверия влагалища покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет соответственно защитную функцию.
Для преддверия влагалища собак характерно наличие в нем хорошо развитых, расположенных по бокам, кавернозных образований, или луковиц преддверия; при их наполнении кровью просвет влагалища сильно суживается, что способствует сцеплению половых органов самца и самки при спаривании. У кобыл по бокам преддверия, под слизистой оболочкой и отчасти под сфинктером вульвы, располагаются два пещеристых тела, окруженных плотной фиброзной оболочкой. Эти кавернозные тела при наполнении их кровью во время полового акта вызывают утолщение половых губ и некоторое зияние половой щели, облегчающее коитус. Кавернозные сплетения под слизистой оболочкой в вентральной части боковых стенок преддверия влагалища имеются также и у свиней.
В толще слизистой оболочки преддверия влагалища расположены парные большие и/или малые вестибулярные железы, вырабатывающие в период половой охоты муциноподобный секрет. Мышечная оболочка хорошо развита и образует сфинктер преддверия влагалища. Сфинктер преддверия влагалища хорошо развит у животных тех видов, самцы которых имеют барочувствительный половой член, в частности, у собак, кобыл и свиней. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры. Мочеполовая складка (hymen) хорошо развита только у приматов, у представителей же другихгрупп животных она развита плохо или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (rima pudendi), ограниченнуюполовыми губами (labie vulvae ) или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы заострен, нижний – закруглен (у лошадей - наоборот). В нижнем углу половой щели расположен клитор (clitoris) - гомолог полового члена. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей, богат сенсорными нервными окончаниями.
Кровоснабжение и иннервация половых органов. Половые органы самок кровоснабжаются сосудами, отходящими от овариальной, или яичниковой, артерии(arteria ovarica), маточной (a. uterina) и ветвями внутренней и наружной срамных артерий (a. pudenda interna et externa). Овариальная артерия ответвляется непосредственно от аорты и делится на две ветви – трубную(ramus tubarius) и маточную (ramus uterinus), которые снабжают кровью яичники, яйцепроводы и краниальную часть (верхушку) рогов матки.
Маточная артерия кровоснабжает тело и рога матки, за исключением их апикальной части. У плотоядных она является ветвью влагалищной артерии (a. vaginalis), у жвачных и свиней – пупочной (a. umbilicalis), а у лошадей - наружной подвздошной артерии (a. iIiaca externa).
Влагалищная артерия кровоснабжает вагину, а ее маточная ветвь - у свиней и жвачных питает шейку матки, у лошадей – шейку и часть тела матки.
В кровоснабжении преддверия влагалища принимают участие средняя артерия прямой кишки (a. rectalis media), артерия луковицы преддверия (a. bulbi vestibulum) и артерия уретры (a. urethra feminina); в снабжении вульвы (a. vulvae) – дорсальные и вентральные ветви внутренней и наружной срамной артерии (ramus dorsales et ventralis a. pudenda interna et externa); клитора – артерия клитора (a. clitoris).
Отток крови из половых органов, как правило, обеспечивают одноименные вены. Овариальные вены (v. ovarica) служат главным стволом, по которому венозная кровь отводится из генитальных органов.
Лимфатическая система половых органов хорошо развита. Сбор лимфы, оттекающей от половых органов, осуществляется в региональные лимфатические узлы - тазовые, крестцовые и паховые. Лимфатические узлы выполняют фильтрационно-барьерную и иммунные функции.
Иннервация органов размножения самок осуществляется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Симпатические волокна отходят от тазового сплетения (plexus pelvinus), парасимпатические - от крестцовых нервов (nervi sacrales). Наружные половые органы и влагалище хорошо снабжены так же сенсорными нервными волокнами.