Различают три жизненные формы слоевищ лишайников: накипную, листоватую и кустистую (рис. 1). Следует понимать, что четких разграничений между ними нет. Существуют переходные формы слоевищ как между накипной и листоватой (чешуйчатая), так и между листоватой и кустистой (рис. 2).
Накипные, или корковые, лишайники имеют вид налета или корочки. Как правило, это наиболее просто устроенные виды. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.
Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо сердцевинными гифами, либо подслоевищем. Оно образовано толстыми темноокрашенными гифами гриба и никогда не содержит водорослей. Темную кайму такого подслоевища часто можно наблюдать по краям накипных слоевищ (рис. 3).
Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. За счет радиального краевого роста форма слоевищ, как правило, округлая.
Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней (рис 4).
Листоватые лишайники по-разному прикрепляются к субстрату. Например, представители рода гипогимния (Hypogymnia) прикрепляются участками нижнего корового слоя, или гаптерами. Однако, чаще всего, в роли инструмента прикрепления выступают ризоиды, ризины или гомф.
Прогрессивное значение отделения слоевища от субстрата выражается в появлении промежутка между ними и ряде вытекающих преимуществ: улучшенному газообмену, а также задерживающейся влаге с питательными веществами. В то же время лишайники стали более подверженными ударам ветра, дождя и повреждению животными.
Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По организационному уровню это высший этап развития слоевищ.
Вертикальный верхушечный рост гиф позволяет кустикам изгибаться и занимать более выгодное положение относительно солнца для осуществления процесса фотосинтеза.
Кустистые лишайники разнообразны по размерам. Отдельные представители древесного свисающего лишайника уснеи длиннейшей (Usnea longissima) достигают длины более 8 м.
Своеобразную переходную группу между листоватыми и кустистыми лишайниками представляют виды рода кладония (Cladonia). При образовании слоевища сначала появляется первичное чешуйчатое слоевище. У некоторых представителей оно вскоре исчезает, у некоторых остается всю жизнь. Впоследствии на нем образуется вторичное слоевище, представляющее прямостоячие выросты, называемые подециями (рис. 6, 7).
Другого рода переходную группу между листоватыми и кустистыми лишайниками представляют представители родов рамалина (Ramalina) и эверния (Evernia) (рис. 8). По строению слоевища их нельзя строго отнести ни к тому, ни к другому типу.
В зависимости от анатомического строения различают гомеомерные и гетеромерные слоевища (рис. 9).
Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на четко выраженные водорослевый и мицелиальный слои. Клетки водорослей, как правило, беспорядочно разбросаны среди грибных гиф по всему слоевищу лишайника. Такой тип строения характерен для так называемых слизистых лишайников, в частности родов коллема (Collema) и лептогиум (Leptogium), имеющих накипной тип таллома, фотобионтом которых являются сине-зеленые водоросли Nostoc, Gloeocapsa и нек. др. Гомеомерное слоевище крайне редко встречается у видов, имеющих в качестве фотобионта зеленые водоросли. Всего же в мировой лихенофлоре число слизистых лишайников не превышает 3%.
В гетеромерном слоевище можно выделить четко дифференцированные структуры. Причем число таких структур зависит от морфологического типа слоевища. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф. Такое же строение характерно и для некоторых листоватых лишайников, например, представителей рода пельтигера (Peltigera) (рис. 10).
У более сложно организованных листоватых видов появляется еще один коровой слой – нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение, например, представителей родов цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), рамалина (Ramalina) и др. появляется еще один водорослевый слой. Таким образом, у них наблюдается уже пять слоев: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Несколько другое анатомическое строение имеют кустистые лишайники с радиальной структурой: снаружи их лопасти покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники. К ним относятся виды родов кладония (Cladonia), уснея (Usnea), алектория (Alectoria).
Коровой слой несет защитную и укрепляющую функциональную нагрузку. С одной стороны, он защищает водоросли от чрезмерного перегрева, с другой поддерживает вертикальные лопасти кустистых слоевищ. Также на нижнем коровом слое обычно присутствуют органы прикрепления слоевища.
Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ.
Сердцевинный слой состоит из грибных гиф. Главная его функция – подведение воздуха к водорослевым клеткам для нормального осуществления процесса фотосинтеза. В связи с этим он имеет рыхлое строение. Для обеспечения дыхания водорослей даже в дождливую погоду на поверхности гиф имеются кристаллы лишайниковых веществ, препятствующих их смачиванию.
Воздух попадает в слоевище разными путями. У одних видов имеются трещинки и разрывы в коре. У других – целый ряд специальных структур. У менегацции продырявленной (Menegazzia pertusa), например, это перфорации (отверстия) округлой или овальной формы, равномерно распределенные по всему слоевищу. У цетрарий (Cetraria) имеются псевдоцифеллы, называемые также макулами (рис. 11). Это участки слоевища, на которых отсутствует коровой слой, а его место занимают сердцевинные гифы.
Особое место занимают представители рода кладина (Cladina), у которых вообще отсутствует коровой слой (рис. 12). Подеции покрыты рыхло разбросанными сердцевинными гифами, и воздух, проникая между ними, может беспрепятственно достигать клеток водорослей.
Размножение лишайников
Для лишайников характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и с помощью специализированных структур. Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.
К специализированным структурам вегетативного размножения лишайников относят соредии и изидии.
Соредии представляют собой клетку водоросли, оплетенную гифами гриба (рис. 13). Образуются они под коровым слоем в зоне водорослей следующим образом. Клетки водорослей начинают активно делиться, рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Такие места их скопления называются соралями (рис. 14). Форма и расположение соралей – важный систематический признак.
Соредии встречаются примерно у 30% известных видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм. Образующие соредии виды крайне редко формируют плодовые тела (органы полового размножения) и наоборот, соредии редко наблюдаются у видов с плодовыми телами.
Изидии – небольшие выросты на поверхности лишайника. Анатомическое строение изидий сходно строению таллома вцелом: клетки фотобионта окружены гифами гриба и покрыты снаружи коровым слоем. Именно покрытие изидий коровым слоем и отличает их от соредий: если последние образуются путем разрыва коры, то изидии – путем ее выпячивания. Внешне изидии, как правило, по цвету не отличаются от слоевища.
Значение изидий не столь существенное, чем соредий. Объясняется это трудностью отделения их от таллома: отломать их могут только животные. Однако кроме функции размножения изидии принимают участие в функции газообмена, увеличивая общую площадь слоевища.
Форма и размер изидий для каждого вида постоянны, поэтому данные признаки учитываются в таксономии лишайников (рис. 15, 16).
Бесполое размножение осуществляется конидиями, пикноконидиями и стилоспорами.
Пикноконидии развиваются в особых вместилищах – пикнидиях и представляют собой мелкие одноклеточные образования. Пикнидии развиваются как правило у листоватых и кустистых лишайников, у накипных встречаются крайне редко. У пармелий (Parmelia) и гипогимний (Hypogymnia), например, они разбросаны по всей поверхности слоевища, у цетрарий (Cetraria) развиваются на верхушках ресничек, у кладин (Cladina) – на кончиках подециев (рис. 17). Кроме одноклеточных конидий в пикнидиях иногда могут развиваться крупные многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Стилоспоры встречаются гораздо реже, чем пикноконидии.
По мнению некоторых ученых, пикноконидии – это мужские половые клетки, однако, поскольку их слияния с женскими клетками до сих пор еще никто не наблюдал, этот вопрос остается открытым. Зато доказано, что из пикноконидии может развиться новое лишайниковое слоевище.
Конидии у лишайников развиваются экзогенно на конидиеносцах, однако они были обнаружены у немногих видов, например, некоторых представителей рода калоплака (Caloplaca decipiens, C. citrina – калоплака обманчивая, калоплака лимонно-желтая). Чаще их образуют изолированные микобионты на искусственных средах.
Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий – это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами этот сезонный способ размножения излишен.
Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов. И хотя микобионт образует эти бесполые спороношения, роль их в размножении лишайников, по-видимому, невелика.
При половом размножении лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения виде плодовых тел: апотециев, перитециев и гастеротециев. У подавляющего большинства лишайников, представляющих основную эволюционную линию, споры развиваются в сумках. Микобионтом этих видов являются аскомицеты.
Самостоятельную эволюционную линию представляют лишайники, в состав которых входят грибы класса базидиомицеты. Базидиальные лишайники преимущественно тропические организмы по своему строению напоминающие трутовые грибы. На нижней их стороне находится плодущий слой, состоящий из базидий и парафиз.
Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в различных семействах лишайников протекает неодинаково и изменяется от семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на группы: асколокулярные и аскогимениальные.
У асколокулярных лишайников образование плодового тела начинается с закладки особой ткани – стромы. В строме, в свою очередь, закладывается архикарп – женский половой орган лишайника, и локулы – камеры, в которых формируются сумки со спорами.
Подавляющее число лишайников относят к группе аскогимениальных. Закладка архикарпа у них происходит среди вегетативных гиф сердцевинного слоя. В плодовом теле образуется настоящий гимениальный слой, состоящий из сумок и парафиз.
Архикарп состоит из толстой спирально закрученной 10 – 12-клеточной гифы – аскогона и отходящей от нее тонкой гифой, выходящей на поверхность лишайника – трихогиной.
Вопрос оплодотворения архикарпа остается открытым. Некоторые лихенологи считают, что оплодотворение происходит пикноконидиями, поскольку было замечено, что они прилипают к верхушке трихогины, теряют свое цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины остается лишь их пустая оболочка. Однако нет цитологических данных, которые бы свидетельствовали о проникновении содержимого пикноконидии в трихогину.
Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона. Причем, только у слизистых лишайников семейства коллема (Collema) развитие плодового тела происходит из одного архикарпа; у большинства же видов плодовое тело развивается из многих архикарпов и окружающих их гиф.
Сумки развиваются из аскогенных гиф, которые, в свою очередь, формируются из нижней части архикарпа – аскогона.
Процесс формирования плодового тела – процесс медленный. Образование может длиться 4 – 10 лет.
Большинство лишайников имеют открытые плодовые тела – апотеции. Формируются они на верхней поверхности накипного или листоватого слоевища, а также на концах лопастей кустистых слоевищ. Лишь у небольшого числа видов, например, представителей рода нефрома (Nephroma) апотеции образуются на нижней стороне таллома. Обычно плодовые тела плотно прирастают к поверхности слоевища, но у некоторых видов могут возвышаться над ней на ножке.
Апотеций состоит из гимениального плоского слоя, в состав которого входят сумки и парафизы, а также грибного валика, окружающего плодовое тело. Парафизы несколько превосходят по длине сумки и свободным краем образуют верхний защищающий надгимениальный слой – эпитеций. Под гимением располагается гипотеций – слой, состоящий из переплетенных грибных гиф.
В зависимости от строения различают леканоровые, лецидеевые и биаторовые апотеции (рис. 18).
Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который имеет схожий со слоевищем цвет, часто отличающийся от цвета гимения, а также анатомическое строение (рис. 19).
Лецидеевые апотеции обычно черные и твердые, но могут быть и других цветов. От леканоровых их отличает отсутствие слоевищного края (рис. 20, 21). Край этих апотециев носит название собственного. Собственный край никогда не содержит водорослей и состоит из гиф, которые образуют валик, называемый эксципулом.
Биаторовые апотеции по внешнему виду похожи на лецидеевые, но они мягче по консистенции и, как правило, светлее окрашены (рис. 22). Они также имеют собственный край, образованный эксципулом.
В название апотециев были положены названия трех родов лишайников – леканора (Lecanora), лецидея (Lecidea) и биатора (Biatora). Однако иногда виды даже этих родов бывает идентифицировать крайне трудно. Связано это, в первую очередь, с онтогенезом апотециев. Например, у вида леканора смешанная (Lecanora symmicta) апотеции имеют строго леканоровый тип только на стадии формирования. Поэтому за свою историю данный вид имел названия и лецидея смешанная, и биатора смешанная (рис. 23).
Гастеротеции – также плодовые тела открытого типа, но от апотециев отличаются вытянутой формой (рис. 24). Характерны лишь для лишайников семейства графидовых (Graphidaceae). В современной литературе плодовые тела такого типа называются лиреллиформными.
Перитеции – закрытые плодовые тела кувшиновидной формы с отверстием в верхней части, служащим для распространения спор (рис. 25). Часто перитеции полностью погружены в слоевище лишайника и выступают лишь верхушками, вследствие чего слабо заметны на поверхности таллома. Характерны для многих видов, например, представителей рода дерматокарпон (Dermatocarpon).
Внутреннюю часть перитеция составляют сумки со спорами и парафизы, образующие вместе гимениальный слой. Его, в свою очередь, окружает оболочка, состоящая из гиф – эксципул. Иногда эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой – покрывальцем. Ближе к устью с внутренней стороны перитеция развиваются особые образования – перифизы для защиты внутреннего содержимого плодового тела от воздействий внешней среды.
Сумки лишайников могут быть разнообразной формы. В них образуется от 1 до 200, но чаще 8 спор. В зависимости от строения, сумки подразделяют на прототуникатные, унитуникатные и битуникатные. По своему строению они соответствуют таковым свободноживущих грибов.
Споры лишайников одно-, двух- или многоклеточные, высвобождаются из сумки активно, за исключением представителей порядков калициевых (Caliciales) и лихиновых (Lichinales), сумки которых прототуникатны. Споры, в которых кроме поперечных перегородок образуются еще и продольные, называются муральными.
Считается, что после процесса споруляции (выхода спор) пустая сумка распадается и на ее месте вырастает новая. Плодовые тела, таким образом, многолетние.
Для развития слоевища из споры (рис. 26) необходим ряд условий. Во-первых, это благоприятная влажность для ее прорастания, и, во-вторых, наличие необходимых водорослей. Мицелий, проросший из споры и не встретивший подходящую водоросль, быстро погибает. Для поиска фотобионта имеются специальные ищущие гифы. Воздействуя на обнаруженные клетки водорослей, гриб заставляет их делиться. Так начинается развитие нового слоевища.