п/т Оболочники (Tunicata)
I Класс Асцидии (Ascidiae)-2400 видов.
II Класс Сорберации (Sorberacea)- около 20 видов
III Класс Сальпы (Salpae)- 39 видов.
IV Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)- около 60 видов.
I Класс Асцидии (Ascidiae)- общая организация.
- Покровы тела способны выделять туницин – разновидность целлюлозы.
- Большинство имеют свободноплавающую расселительную личинку и взрослую особь, ведущую сидячий образ жизни.
1)- Развитие
- Дробление билатеральное, равномерное у асцидий с олиголицетальными яйцами и не равномерное у асцидий с полилицетальными яйцами (Иванова-Казас,1978).
- Эмбриональное развитие жестко детерминированное уже со стадии 2-х бластомеров. Разделение зародыша даже на такой ранней стадии приводит к неполноценному развитию (Иванова-Казас,1978).
- Из оплодотворённого яйца развивается напоминающая головастика личинка, организм которой можно подразделить на туловищную и хвостоподобную часть. Личинка не питается, у неё нет анального отверстия она несколько часов плывёт, после чего падает на дно и превращается во взрослое животное.
- Способность к регенерации у личинок отсутствует, количество клеток самой личинки как правило невелико и видоспецифично.
Строение личинки. (Рис. 1)
· В хвостоподобной части личинки есть хорда под которой лежит тяж энтодермальных клеток, над ней нервная трубка, а по бокам мышечные клетки. Поскольку мышечных клеток мало и они не расположены четкими группами, то о сегментации характерной для всех хордовых говорить трудно. Кроме того туника, покрывающая личинку образует здесь спинную и брюшную плавниковые складки. У личинок отр. Aplousobranchiata хвостоподобная часть повёрнута на 90° влево (если смотреть на личинку сзади).
· В туловищной части нервная трубка расширяется в мозговой пузырёк, который содержит в себе глазок (состоит из пигментной части, хрусталика и сетчатки) и орган равновесия - статолит. На самой передней части нервной трубки развита ресничная ямка или нейрогипофизарный канал. Есть пара чувствующих нервов, отходящих к переднему концу туловищной части и иннервирующих прикрепительные сосочки, которыми личинка садится на грунт перед началом метаморфоза. Ротовое отверстие открывается на спинной стороне и ведёт в глотку, которая пронизана небольшим количеством парных жаберных щелей, глотка открывается в изогнутый слепозамкнутый кишечник. Жаберные щели открываются в парные зачатки атриальной полости, развивающиеся как инвагинации спинной стороны зародыша. На поздних стадиях личинка имеет также эндостиль и сердце.
· После оседания на дно у личинки резорбируется хвостоподобная часть туловища, исчезает хорда, нервная трубка, клетки энтодермального тяжа превращаются в многочисленные клетки крови. Атриальная полость соединяется и окружает глотку, после чего внутрь атриальной полости прорывается анус. Затем внутренности асцидии поворачиваются так, что рот переползает с боковой строны на верхушку взрослого организма (туда где раньше располагалась хвостоподобная часть).
Рис. 1 Строение личинки асцидии
2)- Взрослая особь
- Ведёт исключительно прикреплённый образ жизни. К грунту крепится корнеподобными отростками туники. Имеет два сифона: оральный - ведущий в глотку и клоакальный- являющийся атриопором.
- Пищеварительная система
Ротовое отверстие окруженное щупальцами ведёт в прорезанную большим количеством жаберных щелей глотку. Жаберные щели округлые и глотка напоминает складчатую сеть. От отверстия пищевода отходит эндостиль, похожий на эндостиль ланцетника, но более глубокий. Имеет жгутиковые и железистые клетки, последние выделяют слизь и тироидные гормоны. У ротового отверстия эндостиль переходит в околоротовое кольцо, которое соединяясь на противоположной стороне образует наджаберную пластинку идущую вниз к пищеводу. У крупных асцидий наджаберная борозда имеет два ряда жгутиков. Пищевод ведёт в кишечник, имеющий расширенную части, традиционно называемую «желудок». «Желудок» имеет множество выпячиваний, вырабатывающих различные пищеварительные ферменты, а также желчь- это «печень». Далее кишка изгибается и направляется наверх к клоакальному сифону.
Питаются асцидии как и ланцетник при помощи слизевого фильтра.
- Кровеносная система.
Кровеносная систему принято называть незамкнутой, поскольку большинство «сосудов» не имеют специальной выстилки. Есть сердце лежащее либо снизу либо сбоку от «желудка» (Рис. 2). Сердце – мышечная кишка не имеющая клапанов и сокращающаяся перистальтически то в одну то в другую сторону, что контролируется двумя водителями ритма, расположенными на противоположных концах сердца.
Типы кровяных клеток
1) Лимфоциты – обеспечивают иммунитет
2) Амёбоциты – тоже обеспечивают иммунитет, фагоцитируют
3) Нефроциты - накапливают метаболиты, например мочевую кислоту, которую переносят в почечный мешок.
4) Клетки морулы – формируют тунику
Иногда клетки морулы могут содержать пигменты, например гемоглобин, или гемованадин (содержит ванадий). Кроме ванадия асцидии могут накапливать также тантал, ниобий, титан, литий.
Рис. 2. Строение кровеносной системы асцидии ciona intestinalis из Millar,1953.
· Выделительная система
Продуктом азотистого обмена у асцидий является аммиак, мочевая кислота (Ascidiidae,), ксантин (C5H4N4O2) (Pyuridae), гуанин (C5H5N5O)(Molgula), кроме того в почечном мешке показано много креатинина (Das, 1948). Аммиак асцидии выделяют наружу через глотку, а остальные вещества накапливают либо в «почках» накопления сидящих на стенках мантии (сторона тела обращенная в атриальную полость). Либо в почечном мешке, развивающемся как вырост перикарда (Рис. 3). Накопление продуктов обмена необходимо для осморегуляции. Так, по крайней мере асцидии относящиеся к молгулидам (Molgula sp) гипотоничны по отношению к морской водеа2: так если концентрация соли в морской воде составляет 31‰, то концентрация солей в теле асцидии составляет 27,5 ‰, а в почечном мешке, концентрация солей составляет 34,5 ‰, (Das, 1948). Отмечено, что при уменьшении солености происходит увеличение массы конкреций в почечном мешке, и наоборот при увеличении солености, масса конкреций уменьшается. Отсюда видно, что почечный мешок активно участвует в осморегуляции, по видимому, являясь депо, в котором копятся продукты азотистого обмена для их перевода в кровь при изменениях солености.
· Нервная система
У взрослой асцидии сохраняется в виде нейрального ганглия (ganglion neurale) лежащего в месте перехода окологлоточного кольца в спинную пластинку и нескольких отходящих от него нервных стволов, оплетающих тело асцидии. Рядом с ганглием расположена нейральная железа, представляющая собой остатки нейрогипофизарного канала (гомолог нейрогипофиза), выходящего в ресничный орган (гомолог аденогипофиза) (Рис. 4). Кроме того, нейральная железа улавливает сперматозоиды своего вида и даёт сигнал к остановке питания.
- Органы чувств
Из органов чувств асцидий наиболее интересны и разнообразно устроены механорецепторы. Это купулярный орган, капсулярный орган и цилиарный орган.
Купулярный орган устроен подобно органам боковой линии позвоночных и состоит из купулы образованной хаотично переплетёнными фиброзными волокнами, в купулу погружен, окруженный микровилиями жгутик чувствующей клетки (Bone, Ryan,1978). От чувствующих клеток отходят аксоны идущие к центральному висцеральному нервному тяжу асцидии. Т.о. купулярный орган образован первично чувствующими рецепторными клетками в отличии от органа боковой линии рыб. Располагается купулярный орган в атриальной полости, как вблизи клоакального сифона (Ciona intestinalis), так и на обращённой в атриальную полость поверхности глотки (Corella eumyota) (Bone, Ryan,1978; Mackie, Singla, 2004). Он чувствительн к колебаниям воды не дальше 2-4 см от клоакального сифона и как предполагается служат скорее для контроля потока воды внутри атриальной полости, а не для детекции колебаний снаружи от асцидии. По сложности устройства можно выделить несколько типов: 1- простой (описан выше), 2- купулярный тяж- купула наподобие вала или стены которая тянется вдоль спинной пластинки глотки со стороны атриальной полости, найдена у Corellainjflata (Mackie, Singla, 2004).
Капсулярный орган ( обнаружен у Chelyosoma producturn)- в отличие от купулярного органа жгутики находятся в заполненной жидкостью камере, возможный гомолог купулы находится над диафрагмой, прикрывающей отверстие в камеру. Находится так же на атриальной поверхности глотки, но более чувствителен чем купулярный орган и способен фиксировать колебания в 104 дб или 1 μПа с расстояния 80 см (Mackie, Singla, 2003).
Цилиарный орган В данный момент обнаружен на щупальцах ротового сифона многих видов асцидий, в отличии от предыдущих органов и подобно рецепторам внутреннего уха позвоночных образован вторично чувствующими клетками (Burighel et al., 2003; Caicci et al., 2007; Rigon et al., 2013).
- Половая система и размножение.
Асцидии гермафродиты, и яичники и семенники расположены в атриальной полости. Оплодотворение происходит в атриальной полости.
Благодаря прекрасной способности к регенерации у взрослых асцидий развито бесполое размножение.
- Поперечное деление
- почкородный столон - цилиндрическое выпячивание, вырастающее от брюшной стороны. Он окружен наружными покровами тела асцидии, в него входят выросты: атриальной полости, глотки, сердца.
- Мантийное почкование отличается тем, что почка возникает в виде бокового выроста стенки тела в области глотки; этот вырост состоит только из двух слоев – наружного, эктодермы, и внутреннего, выроста околожаберной полости, – из которых формируются все органы нового организма
- пилорическое почкование - в почку входит часть пищеварительной системы. В этом случае обычно целый организм возникает из двух почек. Так у Tridi demnum: в первую почку входят выросты пищевода, во вторую – выросты эпикарда.
- постабдоминальное почкование - у некоторых видов кишечный отдел тела личинки сильно удлиняется, в нем накапливаются питательные вещества, которые получаются в результате распада торакального отдела. Затем брюшной отдел разделяется на несколько фрагментов, называемых почками.
Рис. 3 Почечный мешок асцидий, содержащиеся в нём конкреции, и изменение веса конкреций при изменении солёности в течении 5ти часов у трёх асцидий разного размера.
Рис. 4. Невральный комплекс оболочников и гипофиз позвоночных. ah - adenohypophysis; cg –церебральный ганглий; dg – дефинитивный ганглий; co –ресничный орган; ng – glandula neurale (subneurale); nh - neurohypophysis; nr –рудимет (зачаток) нейрогипофиза; st - stomodeum; sv -глазок и статоцист; t –ventriculus tertius. по Romanov, 2001
Рис. 5. Купулярный орган и рецепторные клетки асцидий.
II Класс Сорберации или хищные асцидии (Sorberacea)
Хищные глубоководные асцидии, выделенные в отдельный класс в 1975 году (Monniot et al.,1975). Другие исследователи рассматривают их как семейство Hexacrobylidae в отряде Stolidobranchia среди асцидий (6 видов) поскольку по данным генетики они ближе к Molgulidae чем все остальные асцидии. Считается что они хищники на маленькую подвижную добычу (мелкие ракообразные, круглые и кольчатые черви). Оральный сифон дольчатый и мускулистый. Глотка редуцирована до тонкого кольца, расположенного за входом в сифон. с небольшим количеством отверстий жаберных щелей. Также это единственная группа утерявшая настоящий эндостиль. Слизь продуцируется просто за счёт клеток живущих в пищеварительном тракте (Gaill, 1979).
Рис. 6. Внешний вид и строение представителей класса Sorberacea.
III Класс Сальпы (Salpae, syn. Thaliacea)
- Похожи на взрослых асцидий, перешедших к свободноплавающему образу жизни.
- Все прозрачные, многие способны к свечению.
- Сифоны расположены на противоположных концах тела.
- Количество жаберных щелей в глотке невелико.
- Имеют только средний слой мускулатуры в виде поперечных колец или полуколец.
- Для всех характерно частичное или полное исчезновение личиночной стадии.
- Все представители образуют временные или постоянные колонии.
- Увеличение числа особей идёт за счет бесполого размножения.
- Делятся на 3 отряда: Cyclomyaria, Desmomyaria, Pyrosoma.
Отр. Cyclomyaria (бочоночники) 15 видов
- Имеют личинку, которая очень похожа на личинку асцидии, однако, всё развитие проходит в яйце (Рис. 7).
- Мускулатура в виде полных колец (Рис. 7).
- Процесс бесполого размножения проходит с образованием сложноустроенной колонии (Рис. 8). Личинка превращается в бесполую особь - кормилку, у которой отсутствуют половые железы, но имеются два столона: один на брюшной, другой на спинной стороне тела. В брюшной столон заходят выросты многих органов, всего 8 разных зачатков. Расположенный над клоакальным сифоном длинный спинной столон имеет внутреннюю полость, которая представляет две заполненные кровью лакуны. Брюшной столон отпочковывает предпочки трех генераций, а у его основания скапливаются особые клетки – фороциты. Два–три фороцита подхватывают предпочку и несут ее на спинной столон, где они размещают почки в определенном порядке. Почки первой генерации располагаются по бокам столона, здесь они очень быстро превращаются в гастрозооиды, которые имеют огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат. Гастрозооиды питают колонию, когда кормилка истощается и превращается в орган движения. Вторую генерацию почек фороциты располагают в два ряда вдоль средней линии спинного столона - это форозооиды, представляющие собой нормальные особи, но без половых желез. Роль форозооидов состоит в расселении половых особей. С материнским столоном они связаны особым стебельком, на который и переносятся почки третьей генерации, где последние превращаются в половые особи – гонозооиды. Роль форозооидов заключается также в питании гонозооидов, Последнюю функцию они выполняют особенно усиленно после того, как отрываются от колонии и начинают плавать самостоятельно. Вскоре гонозооиды также отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и питаются. В них созревают половые продукты.
- Передвижение боченочников идёт за счёт создания реактивной струи из анального сифона. Она может быть создана как работой ресничек, так и сокращением мышечных обручей.
Рис. 7 Строение половой особи боченочника (гонозооида) и строение личинки в яйце.
Рис. 8. Развитие колонии боченочника.
Отр. Desmomyaria (Сальпы) 14 видов
- Развитие без личинки.
- Мускулатура в виде неполных колец, часто сливающихся на спинной стороне (Рис. 9).
- Колонии довольно просто устроены (Рис. 9).
Половая особь сальпы является гермафродитом. В яичнике, как правило, развивается только одна яйцеклетка, которая оплодотворяется сперматозоидом, проникающим по яйцеводу, связывающему яичник с атриальной полостью. Вокруг развивающейся внутри материнского организма бесполой особи образуется подобие плаценты, через которую осуществляется питание личинки. Сформировавшаяся особь разрывает окружающие оболочки и выходит через клоакальный сифон, материнский организм при этом погибает. Зародыш продолжает расти и превращается в бесполую особь. Между сердцем и элеобластом у него появляется небольшой вырост – почкородный столон, на котором путем перетяжек образуются половые особи. Материнский организм превращается в кормилку. По мере роста, особи столона становятся всё менее плотно связанными друг с другом, они могут отрываться от столона поодиночке или небольшими группами. В конечном итоге у них, в отличие от кормилки, развиваются половые железы.
Рис. 9. Строение бесполой особи сальп и внешний вид колонии
· Сальпы отличаются быстрым ростом и, следовательно, интенсивным метаболизмом. Поэтому лишние метаболиты активно удаляются для сохранения прозрачности организма. У них есть экскреторный орган устроенный следующим образом (Рис. 10). Есть инвагинация со стороны туники и проток, подходящий к ней вплотную одним концом, а другим открывающийся в кровеносное русло. Нефроциты крови, содержащие кристаллы мочевой кислоты, или других нерастворимых метаболитов проходят по этому протоку к инвагинации, и подходят к клеткам, находящимся на конце инвагинации, те пропускают их сквозь себя, одевая мембраной, в результате чего образуются цепочки из затянутых в мембрану клеток. После чего мембрана рвётся, и мешочек оказывается в воде (Heron, 1976).
Рис. 10. Строение органа выделения сальп.
Отр. Pyrosoma (Пиросомы) 10 видов
· Личинки нет
· Часть мышц в виде полных колец, часть нет (Рис. 11).
· Образуют трубчатые колонии. Особи в колонии расположены ротовым сифоном наружу, а клоакальным сифоном в общую полость колонии (Рис. 11).
· Гермафродиты. Яичник содержит только 1 зрелую фолликулу, и всё развитие происходит внутри материнской особи (Иванова- Казанцев, 1978). Во время развития со стороны матери в зародыш проникают калиммоциты, которые несут в себе симбиотические светящиеся бактерии, так происходит передача бактерий от одного поколения к другому. Дробление яиц дискоидальное как у костистых рыб. Из яйца развивается более (у Prorirosoma есть ротовой сифон, глотка с жаберными щелями, 4-5 пар кровеносных сосудов) или менее развитая (у Pirosoma отсутствует нормально развитый кишечник и даже ротовой сифон) маленькая асцидия (кормилка). У этой асцидии появляется брюшной столон (туда входят вырост глотки с эндостилем перибранхиальная и перикардиальные трубки), который начинает делиться на отдельные зооиды (Рис. 12). При этом, развившаяся из яйца бесполая особь дегенерирует. Таким образом, мы можем наблюдать исчезновение в развитии огнетелок не только хвостатой личинки, но и бесполой особи - кормилки. Из матери выходит уже колония из 4 особей у Pirosoma и до сотни особей у Propirosoma.
· 
Рис. 11. Внешний вид колонии пиросом с увеличенной задней частью колонии, где виден общий выходной сифон и увеличенным фрагментом колонии с отдельными зооидами.
Рис. 12. Эмбриональное развитие пропиросомы.
IV Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)
· Ведут свободноплавающий образ жизни, напоминают свободноплавающих личинок асцидий из отр. Aplosobranchia. И по существу являются неотеническими личинками этих асцидий (хвост аппендикулярий тоже повёрнут на 90° влево, если смотреть на животное сзади т.е. правая сторона хвоста аппендикулярии является брюшной, а левая спинной) (Рис. 13).
· Развитие идёт очень быстро около суток, взрослое животное имеет небольшое строговидоспецифичное количество клеток (Рис. 14, Рис. 15). Личинка, выходящая из яйца, имеет тунику, но через несколько часов она исчезает. Также исчезает энтодермальный тяж под хордой. Личинка не имеет зачатков атриальной полости.
· Претерпевают своеобразный метаморфоз, в результате которого происходит редукция нервной трубки, тяжа энтодермы под хордой и прорыв анального отверстия и хвост подворачивается под брюхо.
· Атриальная полость не развивается, а жаберных щелей только 2.
· Взрослая аппендикулярия живет внутри домика – продукта секреции эктодермальных клеток мантии, которые периодически выделяют прозрачную слизь, не содержащую туницина, но имеющую хитиноподобные вещества (Рис. 16). Первоначально домик вплотную прилегает к телу животного, но в результате энергичных движений аппендикулярии увеличивается в размерах и приобретает определенную для данного вида форму. Ток воды внутри домика осуществляется за счет энергичных движений хвоста животного. За время своей работы (около 4 часов) домик Oicopleura rufescens пропускает примерно 100 см3 воды. На верхней передней части домика (напротив жаберных щелей аппендикулярии) имеется 2 отверстия, защищенных решеткой из загустевших нитей слизи, ширина щелей решетки 9–46 мкм, а длина 65–127 мкм. Аппендикулярии питаются только мельчайшими планктонными организмами размером 3–20 мкм. Пройдя через решетку, ток воды направляется в помещенную в домике " ловчую сеть ", состоящую из тонких слизистых нитей и напоминающую вершу. Она продолжается каналом, конец которого подходит к ротовомуотверстию аппендикулярии. Профильтрованная вода выходит из отверстия в задней части домика. Выходя из него, вода сообщает домику поступательное движение вперед. Часть воды направляется к заднему отверстию, минуя ловчую сеть. После 4–20 часов работы решетка засоряется, и ток воды прекращается. В этом случае аппендикулярия резкими движениями хвоста пробивает стенку домика и выплывает из него через специальный, очень тонкостенный участок в передней нижней части домика – так называемую "калитку для бегства", для того чтобы тут же выстроить новый. На строительство нового домика некоторые виды затрачивают 1–1,5часа, Oicopleura dioica строит домик всего за 25 минут.
· Аппендикулярии – гермафродиты (Oikopleura dioica - единственный раздельнополый вид). В задней части их тела расположены половые железы, между парными семенниками находится непарный яичник. Яйцеклетки начинают созревать только после прекращения сперматогенеза, поэтому самооплодотворение невозможно. Оплодотворение яйцеклеток происходит в яичнике, куда сперматозоиды проникают через короткий проток. Начинающие развиваться зародыши прорывают оболочки яйца, стенки яичника и материнского организма и выходят наружу. Взрослая особь при этом погибает.
·
Рис. 13. Строение взрослой аппендикулярии: схема и смонтированная фотография. Членистость «хвоста» не истинная это границы сшивания кадров.
Рис. 14. Внешний вид личинки Oikopleura dioica и взрослая особь.
Рис. 15. Срез хвостоподобного отдела туловища ранней личинки аппендикулярии Oikopleura dioica и личинки асцидии Eudistoma olivaceum.
 |
Рис. 16. Строение «домика» аппендикулярии, схема и фотография. Цикл строительства и разрушения «домика».
Литература
- Mackie G.O. & Singla C.L. 2003. The capsular organ of Cheyosoma pmductum (Ascidiacea: Corellidae): a new tunicate hydrodynamic sense organ. Brain Behav. Evol. 61: 45-58.
- Burighel P, Lane NJ, Fabio G, Stefan0 T, Zaniolo G, Carnevali MDC, & Manni L, 2003. A novel, secondary sensory cell organ in ascidians: in search of the ancestor of the vertebrate lateral line. J. Comp. Neurol. 461: 236-24.
- Rigon F., Stach T., Caicci F., Gasparini F., Burighel P. Manni L., 2013. Evolutionary diversification of secondary mechanoreceptor cells in tunicata.// BMC Evolutionary Biology 2013, 13:112.
- Иванова-Казас,1978