Лекция 2
Физиология сенсорных систем
План
Понятие об анализаторах. 1
Классификация анализаторов. 2
Структурно-функциональная организация анализаторов. 2
Свойства анализаторов. 4
Кодирование информации в анализаторах. 6
Регуляция деятельности сенсорных систем. 8
Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют эту информацию, обеспечивают формирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения.
Понятие об анализаторах
Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П.Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности.
Анализатор – совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим имеет место понятие орган чувств как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата.
При непосредственном воздействии факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, представляющие собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т. е. совокупность ощущений, обеспечиваемых одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом сенсорного впечатления выделяют разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности для зрения – это различные цвета, для вкуса – ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.
Классификация анализаторов
В основу классификации анализаторов положены различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое. Но основной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение. В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.
Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается как ощущения.
Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостаза. Изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей.
Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. Это вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы.
Болевой анализатор несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.
Структурно-функциональная организация анализаторов
Согласно представлению И.П.Павлова, любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый.
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение – восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.
При действии стимула на рецепторную клетку в мембране происходит изменение конфигурации белковых рецепторных молекул, что приводит к изменению проницаемости мембраны для ионов натрия и калия. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется ПД, который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну.
Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование генераторного потенциала (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД.
Проводниковый отдел анализатора включает афферентные и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС, которые составляют цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: специфическим проекционным путем от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга; неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства и изменяют возбудимость корковых нейронов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.
Центральный отдел анализатора, состоит из двух частей: центральной части, представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, – нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами». Выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами.
Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и многоканалъность. Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях. Многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора. В то же время иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.
Таким образом, на уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.
Свойства анализаторов
1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и, прежде всего рецепторы, обладают высокой чувствительностью. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.
Порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.
Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения.
Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от степени чувствительности различных структур анализатора на всех его уровнях.
2. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий.
3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т. е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур. Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.
4. Взаимодействие анализаторов. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов.
Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.