Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов. Различают 4 этапа дифференцировки:
1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.
2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).
3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают обособленные участки - зародышевые листки.
4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов.
Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланх н отома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.
На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.
Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и аллантоиса.
Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки), обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб (желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная - орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания амниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую и кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.
В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион, желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион, создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок. Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток. Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных сосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту, за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.
Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты (у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой, овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы), Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий, соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки. Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека) характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением, новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя последними типами плацент после рождения долгое время не способны самостоятельно питаться.
Плацента человека гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацента выполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую или плодную (детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуется ветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская базальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие плаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3 по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается в конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты состоит из плотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими от нее ветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнской кровью. Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки.
После оплодотворения слизистую оболочку матки называют децидуальной, отпадающей и в ней выделяют 3 части: основную отпадающую, где произошла имплантация между эмбрионом и мышечной оболочкой матки: вторую часть - сумочную отпадающую. отделяющую зародыш от полости матки и третью часть - пристеночную отпадающую, остальную часть децидуальной оболочки. Ворсинки хориона, обращенные к основной отпадающей, сильно разрастаются и ветвятся - это ветвистый (пышный хорион). В этой области и формируется плацента: за счет ветвистого хориона - ее плодная часть, а за счет основной отпадающей -- ее материнская часть. В области пристеночной и сумочной отпадающих ворсинки хориона в дальнейшем вообще исчезают (гладкий хорион). Хориальные ворсинки состоят из эмбриональной волокнистой соединительно-тканной стромы с сосудами. Клеточный и волокнистый состав этой соединительной ткани, вязкость основного вещества (содержание гиалуроновой и хондроитин - серной кислоты, с которыми связана регуляция проницаемости ворсинок плаценты) изменяется со сроком беременности. С поверхности, соединительно-тканная строма ворсинок на ранних сроках беременности покрыта трофобластическим эпителием, имеющим клеточное строение. Он представлен однослойным эпителием - цитотрофобластом, постепенно редуцирующимся со второго месяца эмбриогенеза. На поверхности цитотрофобласта появляется наружный слой - синцитиотрофобласт - многоядерная структура с большим количеством протеолитических и окислительных ферментов. В конце беременности синцитиотрофобласт также подвергается распаду и местами на поверхности ворсинок возникает фибриноподобная оксифильная масса (фибриноид Лангханса).
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой (глубокие не разрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом), соединительно-тканными септами, отходящими от базальной пластинки и срастающиеся с ворсинками хориона. Это так называемые якорные или стволовые ворсинки делят плаценту на дольки-котиледоны. Также в материнской части плаценты имеются лакуны с материнской кровью и ворсинками хориона (конечные разветвления стволовых ворсинок). Базальный слой эндометрия - глубокий слой слизистой оболочки матки содержит в своей соединительной ткани крупные децидуальные клетки с оксифильной цитоплазмой, богатой включениями гликогена, округлыми ядрами, и четкими клеточными границами. В базальной пластинке в области прикрепления якорных ворсинок нередко имеются скопления базофильных клеток периферического цитотрофобласта. На поверхности базальной пластинки, обращенной к ворсинкам иногда формируется аморфная оксифильная субстанция (фибриноид Рора), которая вместе с трофобластическими клетками базальной пластинки обеспечивает иммунологический гомеостаз системы мать - плод. Часть основной отпадающей оболочки по краю плацентарного диска на границе гладкого и ветвистого хориона плотно прирастает к хориону и не разрушается, образуя замыкательную пластинку, препятствующую истечению крови из лакун.
Кровь матери и плода, циркулируя по самостоятельным системам никогда не смешивается благодаря наличию гемоплацентарного (гомохориального) барьера, разделяющего кровоток плода от кровотока матери .Гемоплацентарный барьер состоит из эндотелия с базальной мембраной сосудов плода, окружающей эти сосуды соединительно-тканной стромы хориальных ворсин и их эпителия (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт) и фибриноида. Эмбрион выделяет в кровь матери углекислый газ и продукты обмена и получает из крови матери кислород, воду, питательные вещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины, а также лекарственные вещества, алкоголь, никотин, вирусы.
Пупочный канатик развивается в основном из мезенхимы амниотической ножки и представляет собой упругое соединительно-тканное образование с сосудами, а также с остатками желточного стебелька и аллантоиса, снаружи покрытое амниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой соединительно-тканной основе (вартониев студень) проходят пупочные артерии и пупочная вена, обеспечивающие обменные процессы эмбриона.
Система мать - плод, развивающаяся при беременности, состоит из организма матери и плода, связанных между собой плацентой. Основными механизмами, обеспечивающими взаимодействие в системе мать - плод являются нейрогуморальные механизмы матери и плода: рецепторные, регуляторные, исполнительные. Эти механизмы направлены на создание оптимальных условий для развития плода. При этом особо важная роль принадлежит плаценте, аккумулирующей и синтезирующей вещества, гормоны, необходимые для развития плода, и осуществляющей гуморальные и нервные связи между плодом и матерью. Гуморальные связи осуществляются не только через плаценту, но и через плодные оболочки и амниотическую жидкость. Через гуморальный канал связи происходит не только газообмен, поступление гормонов, витаминов, питательных веществ, но и поддерживается иммунологический гомеостаз в системе мать - плод. Нервные связи также включают плацентарный (у плода - интероцептивный, обусловленный раздражением - рецепторов в сосудах плаценты и пуповины) и экстраплацентарный каналы (у плода - экстерорецептивный, связанный с ростом плода).
В организме человека - в прогенезе, эмбриогенезе, в процессе формирования системы мать - плод и постнатальном периоде - существуют критические периоды. К ним можно причислить овогенез и сперматогенез (смотри в методических указаниях по поло вой системе), оплодотворение, имплантацию (7-8 сутки эмбриогенеза), развитие осевых органов, и формирование плаценты (3-8 неделя эмбриогенеза), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя) и формирования основных систем организма, в том числе полового аппарата (20-24 неделя развития), рождение, период новорожденности до 1 года и половое созревание с 11 до 16 лет.