ЛЕКЦИЯ.ГИСТОЛОГИЯ
Тема.3.1. Тканевые элементы
Ткань – филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединённая, как правило, общностью происхождения, строения и специализированная на выполнении определенных функций (рис).
Любую ткань необходимо рассматривать как частную систему по отношению к системе высшего ранга – организму. Ведущими элементами тканевой системы являются клетки, однако большая роль в выполнении функций отводится межклеточному веществу. Кроме клеток различают производные клеток – симпласт, синцитий, постклеточные структуры.
Симпласт – многоядерная структура, образованная при слиянии однотипных клеток, например, поперечно–полосатое мышечное волокно.
Синцитий – структура, состоящая из клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками. К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса.
Межклеточное веще ство (тканевый матрикс) подразделяют на основное вещество и волокна. Основное вещество может быть представлено гелем, золем или быть минерализовано. Среди волокон различают три основных типа – ретикулярные, коллагеновые и эластические.
Рис. Ткань – филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур: 1, 2 – клетки; 3 – межклеточное вещество (соединительно-тканные волокна)
МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫГИСТОЛОГИИ
Структуры тканевого матрикса построены из молекул, вырабатываемых и секретируемых клетками. Клетки одинаковой морфофизиологической характеристики относятся к одному типу клеток, такое определение клеточного типа устраивало гистологов до определённого времени. В настоящее время наиболее правильным, строгим и современным определением понятия клеточного типа является следующее: клетки с идентичным набором разрешенных к экспрессии генов относятся к одному клеточному типу. Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межклеточным веществом и формируют различные структурные объединения. Все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы.
Как правило, ткань содержит совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки – дифферон или гистогенетический ряд.
В диффероне последовательно различают: стволовые клетки → клетки- предшественницы → зрелые клетки, достигшие состо яния терминальной дифференцировки.
Стволовые клетки – самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в нескольких направлениях и формировать различные клеточные типы. Стволовые клетки обладают высокими пролиферативными потенциями, но, как правило, делятся редко. Клетки-предшественницы по мере дифференцировки постепенно теряют свою пролиферативную потенцию. Наиболее ранняя стадия клеток-предшественниц – коммитированная, или полустволовая, клетка. При этом
если клетка-предшественница может участвовать в образовании, например, трёх клеточных типов, то её непосредственный потомок может дифференцироваться только в двух направлениях и т.д. Зрелая клетка – функционально активная клеточная форма, которой заканчивает гистогенетический ряд (дифферон).
Гистогенез (формирование ткани) – скоординированные в пространстве и времени процессы пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции и функциональной адаптации. Пролиферация протекает гиперплазией (увеличение числа клеток) и гипертрофией (увеличение массы клеток). В ходе дифференцировки клетки накапливают те или иные внутриклеточные органоиды, образуя клеточные популяции. В нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен, то есть соблюдается принцип необратимости дифференцировки. Это свойство дифферона часто нарушается при новообразованиях (неоплазиях) – патологических разрастаниях клеток с нарушением контроля размножения и способности к построению тканевых и органных многоклеточных структур.
Детерминация – определение пути развития. Различают лабильную
и стабильную степень детерминации, и чем выше дифференцировка, тем
больше степень детерминации. В гистогенезе все клетки интегрированы и создают вместе с межклеточным веществом морфофункциональные характеристики той или иной ткани. Функциональная адаптация ткани – способность адекватно реагировать на изменения окружающей среды.
История изучения тканей и их классификация. Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому анатому Ксавье Биша, который в 1801г. выделял 21 разновидностъ тканей на макроскопическом уровне.
В 1835–37 гг. Лейдиг и Келликер, основываясь на микроскопических исследованиях, предложили классификацию тканей, выделив 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервные.
Изучая ткани позвоночных и беспозвоночных животных, А. А. Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняющих одинаковую функцию, и создал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Суть теории заключается в том, что эволюция тканей шла параллельными рядами и в одном направлении – по пути увеличения числа клеточных форм и их специализации. Предложенная А. А. Заварзиным классификация тканей включает: систему пограничных тканей, систему тканей внутренней среды,
систему мышечных тканей и ткани нервной системы.
Хлопин Н. Г. создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и
онтогенезе. По Н. Г. Хлопину ткани в эволюции развивались путем расхож дения признаков, и он дал генетическую классификацию тканей. Согласно
Хлопину из восьми зачатков: энтодермы, целомической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки – образуются все виды тканей. Другими словами, в основу классификации тканей автор положил источники развития.
В настоящее время используется классификация тканей, основанная на
морфологических особенностях тканей: система эпителиальных тканей, система соединительных тканей, система мышечных тканей, система нейральных тканей (рис.3.2).
Рис. 3.2. Классификация животных тканей