Лишайники (Lichens)
До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривали как обычные целостные растения, а видимые под микроскопом зеленые клеточки внутри их тела считали хлорофиллоносной тканью (теория Вальрота). Однако в 1867 году российские ботаники А.С. Фаминцын и И.В. Баранецкий определили, что зеленые клетки в лишайнике - нечто иное, как одноклеточные водоросли, которые после изоляции из лишайника могут делиться, образуя настоящие зооспоры. В том же 1867 году швейцарский ученый С. Швенденер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью. Через два года немецкий ботаник А. де Бари для обозначения сущности взаимоотношений этих растений ввел термин "симбиоз", т.е. сожительство двух организмов.
Замечательный российский ученый К.А. Тимирязев в 1885 году посвятил лишайникам одну из своих блестящих публичных лекций, которую назвал "Растение-сфинкс". Характеризуя открытие двойственной природы лишайников, он сказал: "...Не может ли реальная действительность порой оправдать фантазию поэтов и художников, не найдется ли в каком-нибудь забытом уголке природы чудовищных, сложных существ, представляющих такое сочетание или агломерат двух совершенно разнородных организмов, каковы эти мифологические полугады, полуптицы, полулюди, полузвери? Натуралисту, на первый взгляд, такой вопрос должен показаться чем-то невозможным, просто абсурдом. И потому понятно было изумление ботаников, когда несколько лет тому назад такое загадочное существо, подобно сфинксу, представляющее полное слияние совершенно разнородных и самостоятельных организмов, относящихся к двум различным классам, нашлось в природе,- когда оказалось, что мы все его давно знаем, что оно встречается решительно на каждом шагу"[1]. Наиболее ранние ископаемые остатки лишайника, названного Ramalinites lacerus и одного вида из рода Opegrapha известны из мезозойских отложений возраста 135 - 225 млн. лет.
В настоящее время лишайники включены в классификационную систему грибов (Ascomycota).
Лишайники (Lichens) представляют собой особую группу симбиотических организмов, тело которых состоит из двух компонентов: грибного (микобионта) и водорослевого (фикобионта). В роли фикобионта могут выступать и цианобактерии. Природа взаимоотношений двух симбионтов в лишайниковом тандеме трактуется неоднозначно и до сих пор. Ее определяют как истинный паразитизм гриба на водоросли, либо как сбалансированный паразитизм, либо как мутуализм - облигатное взаимовыгодное сожительство двух организмов. Вместе с тем лишайники представляют собой биологически целостные организмы, имеющие свой эволюционный путь развития и характерные только для них черты строения и обмена веществ.
Многие лишайниковые грибы и водоросли не живут в свободном состоянии. Например, зеленая водоросль Trebouxia, входящая в состав почти половины известных видов лишайников, обнаруживается только в симбиозе с грибами. Микобионты лишайников - грибы, принадлежащие к классам аскомицетов и (реже) базидиомицетов; фикобионты - зеленые, желтозеленые водоросли, у некоторых лишайников - цианобактерии. Весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающихся у грибов и водорослей.
Морфология. В зависимости от внешнего вида слоевища различают три морфологических типа лишайников: накипные, листоватые и кустистые. Слоевище накипных лишайников напоминает тонкие корочки, плотно сросшиеся с субстратом. У листоватых лишайников слоевище имеет вид листовой пластинки, которая может быть цельной или рассеченной на несколько пластин. В отличие от накипных лишайников, которые плотно срастаются с субстратом, листоватые лишайники прикрепляются к субстрату особыми органами прикрепления — ризоидами, которые образуются на нижней части слоевища. У некоторых листоватых лишайников ризоиды образуют толстые тяжи, называемые ризинами, имеющие прикрепительные пластинки или капельки слизи для лучшего соединения с субстратом (рис. 2). Кустистые лишайники имеют слоевище в виде прямостоячего или повисающего кустика. В отличие от накипных и листоватых лишайников, кустистые обладают вертикально направленным ростом гиф и верхушечным ростом слоевища.
Анатомия. У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:
1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толще слоевища;
2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой
Рис. 1. Строение слоевища лишайников: 1 — гетеромерное слоевище (фикобионт — зеленая водоросль); 2, 3 — слоевище слизистых лишайников (фикобионты — синезеленые водоросли); а — коровые слои; б — слой водорослей; в — сердцевина; г — ризоиды
Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей (рис. 1). Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли — носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм.
Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера (рис. 1). Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя — с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой (рис. 1).
Размножение лишайников осуществляется половым, бесполым и вегетативным способами.
Половое размножение осуществляется в результате полового спороношения, при этом образуются различного вида плодовые тела (рис. 3, 4). Плодовые тела развиваются очень медленно от 4 до 10 лет. Зрелое плодовое тело является многолетним и может продуцировать споры в течение нескольких лет. При определенных погодных условиях зрелые споры выбрасываются, распространяясь с помощью воды или ветра. При прорастании споры образуется первичный мицелий. Для образования слоевища первичный мицелий должен встретить водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если этого не произойдет, мицелий в скором времени погибнет и слоевище не образуется. Из описания полового способа размножения лишайника видно, что в нем участвует только гриб. Бесполое размножение с помощью спор также осуществляет только гриб.
В связи с очень продолжительным развитием плодовых тел в эволюции лишайников бесполый (с помощью спор) и половой способы размножения подверглись редукции. Поэтому среди более высокоорганизованных кустистых и листоватых лишайников есть виды, которые размножаются только вегетативным способом. Во многих случаях вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации, т.е. частями слоевища, которые отломились под воздействием ветра, животных или других факторов внешней среды.
Кроме того, вегетативное размножение лишайников осуществляется с помощью специальных образований соредий, изидий и лобул (рис. 5, 6). Все эти образования включают одну или несколько клеток водоросли или цианобактерии, окруженных гифами гриба.
Рис. 2. Органы прикрепления слоевища листоватых лишайников: 1 — нижний коровой слой с ризоидами; 2 — ризины с прикрепительными пластинами; 3 — ризина с капелькой слизи
Гриб в лишайнике осуществляет прикрепление слоевища к субстрату, обеспечивает водоросль водой и растворенными в ней минеральными веществами, а также некоторыми ферментами. Водоросль, осуществляя фотосинтез, снабжает себя и гриб углеводами. Лишайники, в состав которых входят цианобактерии (сине-зеленые водоросли), способны фиксировать атмосферный азот. Такой симбиоз позволяет лишайникам обитать в местах, где условия существования слишком суровы или совсем не пригодны для других растений. Можно сказать, что в природе нет субстрата, на котором бы не могли жить лишайники. Они поселяются даже на стекле и железе, если предметы из них пролежали неподвижно довольно длительное время. При таком разнообразии субстратов, на котором лишайники могли бы жить, большинство видов поселяется на немногих или только на одном определенном субстрате. При этом лишайники чрезвычайно чувствительны к загрязнению атмосферы некоторыми газообразными веществами, поэтому некоторые виды лишайников являются биоиндикаторами.
Размножение лишайников осуществляется половым, бесполым и вегетативным способами.
Половое размножение осуществляется в результате полового спороношения микобионта, при этом образуются различного вида плодовые тела: апотеции, перитеции. Плодовые тела развиваются очень медленно от 4 до 10 лет. Зрелое плодовое тело является многолетним и может продуцировать споры в течение нескольких лет. При определенных погодных условиях зрелые споры выбрасываются, распространяясь с помощью воды или ветра. При прорастании споры образуется первичный мицелий. Для образования слоевища первичный мицелий должен встретить водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если этого не произойдет, мицелий в скором времени погибнет и слоевище не образуется. Бесполое размножение с помощью спор (конидиоспоры) также осуществляет только гриб.
В связи с очень продолжительным развитием плодовых тел в эволюции лишайников бесполый (с помощью спор) и половой способы размножения подверглись редукции. Поэтому среди более высокоорганизованных кустистых и листоватых лишайников есть виды, которые размножаются только вегетативным способом. Во многих случаях вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации, т.е. частями слоевища, которые отломились под воздействием ветра, животных или других факторов внешней среды.
Кроме того, вегетативное размножение лишайников осуществляется с помощью специальных образований: соредий, изидий и лобул (рис. 5, 6). Все эти образования включают одну или несколько клеток водоросли или цианобактерии, окруженных гифами гриба.
Соредии образуются в результате разрыва коркового слоя, изидии — в результате его выпячивания на верхней поверхности слоевища, а лобулы в виде чешуек расположены по краям слоевища или на его поверхности.
В этом виде вегетативного размножения участвуют и гриб, и водоросль, в результате чего образование слоевища наступает сразу при попадании в благоприятные условия среды. Немаловажное значение имеет и тот факт, что на вегетативное размножение надо столько же времени, сколько на образование плодовых тел.
Рис. 5. Вегетативное размножение с помощью соредий: 1 — соредии (а — клетки водорослей; б — гифы гриба); 2 — схема образования соредий в слоевище; 3—8 — формы соралей: 3 — пятновидная; 4 — головчатая; 5 — манжетовидная; 6 — губовидная; 7 — в виде каймы; 8 — щелевидная
Рис. 6. Вегетативное размножение с помощью изидий: 1 — слоевище листоватого лишайника с изидиями (а); 2 — различные формы изидий; 3 — поперечный разрез через слоевище с изидиями (а — гифы гриба; б — водоросли)
Скорость роста лишайников очень мала: от сотых долей миллиметра до 1—3 см в год. Зато продолжительность жизни некоторых лишайников, особенно накипных, может достигать 4000 лет. Возраст листоватых и кустистых лишайников в среднем достигает 50—100 лет.
Использование человеком.
Основу корма северных оленей составляет так называемый олений мох пли ягель. Ягелем обычно называют 3 вида кустистых лишайников: кладонию альпийскую (Cladonia alpestris, табл. 48, 6), кладонию лесную (С. sylvatica) и кладонию оленью (С. rangiferina). Однако олени охотно поедают и многие другие лишайники (другие виды Cladonia, Cetraria islandica, С. cucullata, С. nivalis, Alectoria ochroleuca и т. д.). Всего олени используют в пищу до 50 видов лишайников, которые составляют 2/3 от общего количества корма, потребляемого ими на пастбищах.
Лишайники служат кормом не только для домашнего северного оленя, но и для диких копытных животных — марала, кабарги, косули, лося. По многочисленным свидетельствам охотников Алтая, в голодное время конца зимы — начала весны эпифитпые лишайники могут быть одним из основных кормов марала. Алтайские охотники даже называют уснеи «маральим сеном». Было замечено, что маралы и лоси нередко зимой тщательно объедают лишайники с древесных стволов, с сухих и опавших веток. Эпифитные лишайники поедают и другие животные, например белки, полевки и др.
В северных странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую (Cetraria islandica), широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота. Этот лишайник употребляли и как дополнительный продукт при выпечке хлеба, особенно в Исландии. Человек использует в пищу другие лишайники. Например, в Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная (Umbilicaria esculenta).
Другая область практического применения лишайников — медицина. Первые сведения об использовании лишайников как лекарственных растений относятся к глубокой древности. Еще древние египтяне за 2000 лет до н. э. употребляли их для медицинских целей. Так, например, лобарию легочную (Lobaria pulmonaria,), внешне чем-то напоминающую строение человеческого легкого, использовали при лечении воспаления легких; уснею, бородатое слоевище которой имеет некоторое сходство с волосами, применяли при лечении заболеваний волос; желто-оранжевая ксантория (Xanthoria parietiпа) благодаря своей окраске «излечивала» желтуху. В средние века лишайнику пельтигера собачья (Peltigera canina,) приписывали свойство излечивать бешенство, отсюда происходит и его своеобразное название.
Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверния сливовая (Evernia prunastri), известная на мировом рынке под названием Mousse dechene— «дубовый мох». Из этого лишайника получают резиноид — концентрированный спиртовой экстракт, имеющий вид густой жидкости темного цвета. Резипоид — ароматическое вещество, его используют на парфюмерных фабриках в качестве ароматического начала для некоторых сортов духов.
Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей. Эти красители использовали для окраски шерсти и шелка. Основной цвет красителей, получаемых из лишайниковых веществ, темно-синий. Но добавка уксусной кислоты, квасцов и т. д. дает пурпурные, красные и желтые тона. Существенно, что краски из лишайников обладают особенно теплыми и глубокими тонами, хотя они и нестойки по отношению к свету. В настоящее время краски получают главным образом синтетическим путем, но до сих пор в Шотландии в текстильной промышленности некоторые определенные виды твидов окрашивают только красителями, добытыми из лишайников. Лакмус - старейший индикатор, используемый в химии. Всем известны лакмусовые бумажки, представляющие из себя пропитанную лакмусом фильтровальную бумагу. Лакмус и близкий к нему орхинол получают из лишайников рода Рочелла (Roccella).
Для производства лакмуса предпочитают использовать Рочеллу Монтагю (Roccella montagnei), произрастающую на деревьях на Мадагаскаре и дающую лучшую синюю краску, тогда как Рочелла красильная (Roccella tinctoria) содержит больше орхинола.
Источники:
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
https://www.lichenhouse.narod.ru/pdf/index.htm
https://www.lichenfield.com/
https://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/820.html
[1] https://www.nature-archive.ru/lichens/