НАСЛЕДОВАНИЕ КАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ДРУГИХ РЫБ, РАЗВОДИМЫХ В ПРУДАХ

Сведений о наследовании качественных признаков у других прудо­вых рыб очень немного.

У радужной форели Salmo gairdneri=irideus изучены три гена, действующих на пигментные клетки. Рецессивный аутосомный ген а определяет полный альбинизм, при этом расщепление в F₂ и в F_b почти не отклоняется от ожидаемого. Так, в опытах, поставленных в США, в F₂ было получено 16 856 нор­мально пигментированных рыб и 5679 альбиносов (74.8 и 25.2 %); в F_b соответственно 3253 и 3145 рыб, т. е. 50.8 и 49.2 %. Есть сведения об ускоренном росте гетерозигот по гену альбинизма.

Доминантный аутосомный ген G обусловливает появление зо­лотой (красной) окраски, глаза при этом, в отличие от альбиносов, остаются пигментированными. Форели, получившие два гена G, обладают повышенной чувствительностью к свету, несколько меньшей активностью и меньшей скоростью роста. У темно-желтых (окраска «паломино») гетерозиготных рыб рост ускорен примерно на 20%.

Окраска «металлическая голубая» или «кобальт» (со) появля­ется у форелей в возрасте более 200 сут; рыбы вначале светлые («голубая пастель»), затем темнеют. Этот вариант окраски хорошо различим только при содержании форелей в бассейнах. Предпола­гается рецессивное наследование (с неполным проявлением) гена со. Особи, несущие этот признак, менее активны, чем их нормаль­ные сверстники, и растут быстрее.

У гомозигот по гену а и особенно у рыб, гомозиготных по гену со, резко снижено содержание в коже каротиноидов и меланина при значительном увеличении количества птеридинов (играют роль защитных светофильтров в глазах).

Хорошо изучено наследование различных признаков у золотой рыбки Carassius auratus, являющейся одомашненной разновидностью серебряного карася. Породы золотой рыбки полу­чили широкое распространение по всему миру благодаря своей красивой и разнообразной окраске, оригинальной форме, а также легкости разведения. Красная окраска, характерная для многих пород золотой рыбки, обусловлена отсутствием в кожных покровах меланофоров. На личиночной стадии черный пигмент в коже разви­вается нормально, но в возрасте двух-трех месяцев начинается деструкция меланофоров, остатки меланосом (внутриклеточных телец, содержащих меланин) заглатываются особыми клетками — меланофагами. Происходит постепен­ная депигментация, и мальки приобретают золотистую окраску; глаза при этом остаются пигментированными. Процесс депигмен­тации контролируется двумя доминантными генами Dp-1 и Dp-2. Замена этих генов рецессивными аллелями dp-1 и dp-2 приводит к сохранению эмбриональных меланофоров на всю жизнь. Гены dp-1 и dp-2 имеются у рыб породы, получившей название «черных мавров». В F₂, полученном от скрещивания золотых рыбок породы вейкин (wakin) с «черными маврами», расщепление по окраске соответ­ствует отношению 15: 1, в возвратном скрещивании — отношению 3: 1.

 

Поколение	Золотые, шт.	Пигменти­рованные, шт.	Отношение
F1 F2 Fb			- 15.4: 1 2.5: 1

Время наступления депигментации варьирует и зависит от числа доминантных генов: чем больше генов содержится в геноме, тем быстрее она происходит. У рыб, депигментирующихся на третьем году жизни, имеется, по-видимому, всего один ген Dp; в возвратных скрещиваниях расщепление ста­новится близким к 1: 1. Все красные разновидности золотой рыбки, вероятно, содержат гены депигментации, рецессивные аллели этих генов имеют все темноокрашенные породы.

Голубая окраска, характерная для некоторых пород, определя­ется простым рецессивом. Наследование коричневой окраски более сложно. Для ее появления необходимо наличие нескольких, воз­можно даже четырех рецессивных генов, хотя в некоторых скрещи­ваниях этот признак ведет себя как моногибридный.

Поколение	Тип скрещивания	Коричневые, шт.	Другие типы окраски, шт.	Отношение
F2	Массовое			223: 1
Fb	Массовое			15.2: 1
F2	Индивидуальное			3.0: 1
Fb	Индивидуальное			1.1: 1

 

Хорошо прослежено наследование альбинизма. Настоящие альбинотические формы, с розовыми глазами, появляются в ре­зультате взаимодействия неаллельных рецессивных генов m и s или р и с. Ген М (Р) эпистатичен по отношению к генам S и s (С и с), при скрещиваниях альбиносов с темными особями или с обычными золотыми рыб­ками во 2-м поколении наблюдается расщепление на три фенотипические группы (темные на ранних стадиях развития, светлые и альбиносы) в отношении 12: 3: 1.

Темные.... 273 шт. (ожидалось 266)

Светлые... 62 шт. (ожидалось 66)

Альбиносы... 19 шт. (ожидалось 22)

 

Ниже приведена решетка Пённета для этого скрещивания: ♀ MmSs x ♂ MmSs.

Гаметы, ♂

Гаметы, ♀		MS	Ms	mS	ms
MS	MS M S	MS M s	M S m S	M S m s	Темные
Ms	MS M s	Ms M s	M S m s	M s m s
mS	M S m S	M S m s	m S m S	m S m s	Светлые
ms	M S m s	M s m s	m S m s	ms m s	Альбиносы

 

Ген Р (М) регулирует накопление черного пиг­мента в клетках ретины глаз, ген С (S) — в кожных покровах. Начало действия гена С падает на 22-ю стадию эмбрионального развития золотой рыбки. Эмбрионы с генотипами ррСС и ррСс (mmSS и mmSs) имеют непигментированные глаза, и их нельзя отличить от альбиносов ррсс. Расщепление по приз­наку «альбинизм» в период между 21-й и 22-й стадиями соответ­ствует отношению 3:1. После 22-й стадии развития у эмбрио­нов, получивших ген С, глаза темнеют, и вскоре рыбки стано­вятся неотличимыми от обычных «золотых» особей: расщеп­ление по альбинизму приближается к отношению 15: 1.

 

Поколение и стадия	Пигменти­рованные, шт.	Альбиносы, шт.	Отношение
F2, стадия 21-я F2, стадия 27-я			3.12: 1 15.2: 1

 

В геноме альбиносов имеются и гены Dp-1 и Dp-2, но их дей­ствие у гомозигот ррсс (mmss) обнаружить невозможно.

Прозрачность кожных покровов (transparency) также зависит от сочетания двух пар генов. Классификация генотипов и фенотипов по этому признаку выглядит следующим образом:

ttNN и ttNn — нормально пигментированные особи;

ttnn — сетчатая прозрачность («net transparency»);

TtNN, TtNn и Ttnn — мозаики по прозрачности («calico»);

TTNN, TTNn и ТТnn — сплошная прозрачность.

 

У рыб с геном T, эпистатичным к генам N и n, резко снижено количество всех типов пигментных клеток — меланофоров, ксантофоров и иридофоров (иридоцитов). Другой обнаруженный ген g, по всей вероятности идентичный гену n, редуцирует количество иридофоров — пигментных клеток, содержащих гуанин. Гены T u g (n) работают на разных ста­диях развития: ген g нарушает синтез гуанина на самых ранних этапах дифференцировки пигментных клеток, ген Т начи­нает функционировать после завершения эмбриогенеза.

У одного из подвидов серебряного карася (Carassius auratus langsdorfi) найден ген nе (nacreous) — аутосомный рецессив, приводящий к появлению перламутровой окраски чешуи, также обусловленной частичной редукцией иридофоров. У перламутровых рыбок уменьшено (более чем наполовину) и количество иридофоров в тканях глаз. Пока не ясно, отно­сятся ли гены nе и n (g) к одной серии аллелей, или это независи­мые локусы.

Типичные для многих пород золотых рыбок вуалевидные плав­ники наследуются при помощи двух или трех пар генов. Телескопическая форма глаз — результат рецессивной му­тации одного гена. При скрещивании «телескопов» с золотыми рыбками, имеющими нормальные глаза, наблюдаются обычные менделевские отношения. Если скрестить их с диким карасем, почти все потомство 2-го поколения (99.9 %) оказывается нор­мальным. Если, однако, помеси 1-го поколения снова скрестить с телескопической золотой рыбкой, половина потомства получает телескопические глаза. Появле­ние у золотых рыбок глаз-телескопов зависит от наличия спе­циального рецессивного гена d и модификаторов, накопленных в ходе селекции телескопов и стабилизирующих проявление гена d. Предполагается наличие од­ного такого доминантного модификатора, но более вероятно, что их несколько, так как иначе трудно объяснить появление рыб с телескопическими глазами во 2-м поколении в таком малом количестве (менее 0.1 %).

Многие признаки, характерные для различных пород золотой рыбки, генетически еще не изучены. Породы золотых рыбок создавались на протяжении целого тысячелетия. Полное одомашнивание завершилось в Китае в середине XII в. В дальнейшем было найдено множество вариаций в окраске и в строении тела, использованных селек­ционерами. Примерно в 1500 г. золотую рыбку перевезли в Япо­нию, где — преимущественно в XVIII и XIX вв. — были созданы многие новые породы.

Интересна попытка создания общей схемы эволюции пород золотой рыбки. В основе этого процесса лежал, очевидно, отбор отдельных крупных мутаций, радикально меняв­ших окраску, строение плавников и глаз, структуру кожных покровов, форму тела и другие признаки (рис. 9). Впоследствии проявление вновь отбираемых мутаций стабилизировалось за счет накопления генов-модификаторов, повышалась и жизнеспособ­ность мутантных форм (компенсационный отбор). Большинство признаков оказалось зависящим от двух, трех, а в ряде случаев и от большего числа взаимодейству­ющих генов. Можно предположить, что сходные процессы накопле­ния мутаций, стабилизирующих отбираемый признак, происходят при создании пород других одомашниваемых животных. У золо­той рыбки обусловленность многих мутантных признаков двумя локусами может быть объяснена и иначе, а именно полиплоид­ным происхождением этого вида: многие гены в геноме золотой рыбки несомненно дуплицированы.

Согласно проведенным кариологическим исследованиям, предком золотых рыбок был один из китайских подвидов серебряного карася, Carassius auratus auratus.

Другие прудовые рыбы генетически почти не изучены, имеются сведения о наследовании лишь немногих признаков. Так, красная окраска орфы, или золотого язя Leuciscus idus var. Orius - рецессивный признак, определяемый одним геном. Ген этот оказывает сильное отрицательное действие на рыб — орфа отличается повышенной чувствительностью к электрическому току и к ряду факторов окружающей среды, в частности к дефи­циту кислорода.

Альбинотические формы встречаются у американского каналь­ного сомика Ictalurus punctatus и у черного сомика L. melas. Красная окраска у ушастого окуня Lepomis cyanellus наследуется как простой рецессив с плейотропным действием. Сходные мутанты (полные и неполные альбиносы) известны и у других прудовых рыб, в частности у тиляпий Tilapia zilii и Oreochromis mossambicus. Особи с черными пятнами на боках тела встречаются у Lepomis macrochirus. Рыбы без анального или брюшных плавников найдены среди культиви­руемых в Индии карпов родов Catla и Clrrhina, доказана наследственная природа этих аберраций. Доминантная аутосомная мутация Saddleback (Sd) у Sarotherodon aureus (Tilapia aurea) выражается в отсутствии спинного плавника и наличии ряда скелетных аномалий. В гомозиготном состоянии эта мутация летальна.

Рецессивная мутация «красная тиляпия» была найдена в попу­ляциях Oreochromis mossambicus и широко используется в настоя­щее время при промышленном разведении как чистопородных, так и гибридных тиляпий.

Отсутствие или крайняя фрагментарность сведений по генетике качественных морфологических признаков для таких важных объектов разведения, как американские гольцы (Salvelinus), пе­лядь (Coregonus peled), амуры и толстолобики (Ctenopharhyngodon, Hypophthalmichthys, Aristichthys), буффало и другие чукучановые (Ictiobus), различные виды тиляпий и другие рыбы, тормо­зит развертывание селекционной работы со всеми этими видами, одомашненными недавно человеком.

 

ГЕНЕТИКА ДИКИХ РЫБ

Материалов по генетике рыб, живущих в естественных водоемах, собрано пока немного. Лучше других изучены колюшки и некото­рые пещерные рыбы.

Колюшки. У широко распространенной трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus, и в Европе, и в Северной Америке наблюда­ется полиморфизм по расположению и количеству костных пла­стинок по бокам тела. В европейских популяциях встречаются три хорошо выраженных фенотипа (рис. 10) — «сильно вооружен­ные» (trachurus), «средне вооруженные» (semiarmatus) и «слабо вооруженные» (leiurus). В Северной Европе и по берегам Черного моря (в соленой воде) преобладает форма trachurus, в пресных водах Западной Европы она заменена слабо вооруженными колюшками (leiurus). В Восточной Европе фенотип trachurus не ограничен морскими биотопами и нередко доминирует в пресноводных популяциях. На тер­ритории России морские популяции представлены преимущественно формой trachurus с небольшой приместью semiarmatus, но в ряде озер и рек обитают только слабо и средне вооруженные колюшки, считается, что в пресной воде отбор действует против фенотипа trachurus.

 

Рис. 10. Фенотипы и предполагаемые генотипы трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (по: Munzing, 1959, 1963). a — trachurus (ТТ); б — semiarmatus (Tt); в — leiurus (tt).

 

В анадромных популяциях трехиглой колюшки в Ламанше и в Северном море частота встречаемости сильно вооруженных ко­люшек увеличивается по мере продвижения с запада на восток с 20 до 70-90 %, хорошо выражены клины. Некоторые исследователи связывают эту изменчивость с послеледниковым контак­том рыб из двух европейских убежищ — юго-западного (атланти­ческого), вероятно, заселенного во время ледникового периода рыбами, сходными с trachurus, и юго-восточного (пресноводного), заселенного формой leiurus. В зоне послеледниковой интергра­дации, согласно этой гипотезе, образовались смешанные популя­ции и возникли клины.

В Турции имеются популяции колюшки, целиком состоящие из средне вооруженных особей, такие же популя­ции найдены и в некоторых озерах Канады.

В Америке отмечено большее разнообразие (по сравнению с Ев­ропой) типов колюшек. У анадромных сильно вооруженных колю­шек пластинки развиты сильнее, чем у таких же пресноводных рыб. В некоторых озерах Америки, как и в Европе, обитают рыбы всех трех основных типов, в ряде озер популяции однородны. В Калифорнии средне вооруженные особи совсем не встречаются, в большинстве озер найдены лишь два фенотипа — trachurus и leiurus. Есть в Америке озера, в которых обнаружены «голые» колюшки, полностью лишенные костных пластинок.

Предложено несколько гипотез для объяснения закономерно­стей наследования признака «костные пластинки». Согласно ран­ней гипотезе Мюнцинга, наследование числа кост­ных пластинок связано с наличием одного локуса с двумя ал­леями; генотип ТТ соответствует фенотипу trachurus, генотипы Tt и tt — фенотипам semiarmatus и leiurus. Результаты скрещиваний колюшек не укладываются, однако, в рамки этой гипотезы, проти­воречат ей и данные о наличии однородных промежуточных популяций (semiarmatus).

Американские исследователи предположили существование у колюшек двух аддитивно действующих генов. В этом случае связь между фенотипами и генотипами выглядит следующим образом (в скобках — число доминантных генов):

Trachurus AAВВ, AаВВ, ААВb (4 и 3)

Semiarmatus AAbb, AaBb, ааВВ (2)

Leiurus aaBb, Aabb, aabb (1 и 0)

 

Более правдоподобной является гипотеза, согласно которой степень доминирования аллеля А основного локуса меняется в зависимости от наличия одного из аллелей локуса С. Ниже приводится предполагаемое соотношение фенотипов и генотипов (включение в генотип гена С делает ген А полудоминантным).

Trachurus AACC, AACc, ААcc, Aacc

Semiarmatus AACc, AaCc

Leiurus aaCC, aaCc, aacc

 

Результаты большинства скрещиваний колюшки соответствуют этой гипотезе (табл. 4), но в нескольких случаях необходимо допустить наличие третьего локуса (мы обозначим его буквами М и m), или третьего аллеля локуса A, влияющего на развитие мелких пластинок на хвостовом стебле колюшки. Наличие такого гена позволяет объяснить существование популяций, целиком состоящих из средне вооруженных колюшек, и отсутствие расще­пления в некоторых скрещиваниях.

Изучение естественных популяций американских колюшек по­казало, что степень доминирования признака trachurus действи­тельно меняется от популяции к популяции. В пре­делах каждого из основных фенотипов вдобавок наблюдается большая и несомненно наследственная вариация по числу костных пластинок.

Приспособительное значение полиморфизма колюшек по числу костных пластинок не вызывает сомнения. Важным доводом в пользу приспособительного характера этой изменчивости явля­ется константность соотношений трех фенотипов в каждой из локальных популяций колюшки.

Таблица 4 – Расщепление по признаку «костные пластинки» у трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (по: Ziuganov,1983, с добавлением)

 

Родители	Потомство, % (в скобках — ожидаемое количество)	Число особей
фенотипы	предполагаемые генотипы	фенотипы	предполагаемые генотипы (частота встречаемости, %)
Т	S	L
Т х Т	АА(с)	АА (с)	100 (100)	—	—	АА (100)
АА(с)	АА (с)	100(100)	—	—	АА (100)
Аасс	Аасс	76 (75)	—	24 (25)	ААсс (25); Аасс (50); аасс (25)
Аасс	Аасс	95 (75)	—	5 (25)	ААсс (25); Аасс (50); аасс (25)
Т х S	Аасс	АаСС	24 (25)	58 (50)	18 (25)	ААСс (25); АаСс (50); ааСс (25)
T x L	ААсс	ааСс	54 (50)	46 (50)	—	АаСс (50); Аасс (50)
и	ААсс	ааСс	45 (50)	55 (50)	—	» »
L x Т	ААсс	ааСс	74 (50)	26 (50)	—	» »
	Аасс	аасс	50 (50)	1 (0)	49 (50)	Аасс (50); аасс (50)
	Аасс	аасс	76 (50)	24 (0)	24 (50)	» »
	Аасс	аасс	70 (50)	—	30 (50)	» »
	Аасс	ааСс	29 (25)	38 (25)	33 (50)	АаСс (25); Аасс (25); ааСс+аасс (50)
	Аасс	ааСс	42 (25)	15 (25)	42 (50)	» » » »
S х S	АаСс	АаСс	44 (37.5)	36 (37.5)	20 (25)	АА (25); АаСС + АаСс (37.5); Аасс (12.5); аа (25)
	aассmm	аасcmm	—	100(100)	—	аасcmm (100)
S х L	АаСС	ааСС	—	50 (50)	50 (50)	АаСС (50); ааСС (50)	-
	АаСС	ааСС	-	52 (50)	48 (50)	АаСС (50); ааСС (50)
	АаСc	ааСc	16 (12,5)	33 (37,5)	50 (50)	АаСС+ АаСс (37,5); Аасс (12.5); ааСс+ааСс+аасс (50)
	aaCCmm	aaCCMM	-	-	100(100)	ааССMm (100)	-
L x L	aa (c)	aa (c)	-	-	100(100)	aa (100)	-
	aa (c)	aa (c)	-	-	100(100)	aa (100)
	aa (c)Mm	aa (c)Mm	-	11(25)	89(75)	aaMM+aaMm (75); aamm (25)

 

Примечание. (—) — данный фенотип не встречается. T, S и L — типы trachurus, semiarmatus и leiurus; А и а, С и с, М и m — предполагаемые гены

Установлено наличие парал­лельных клин по численности трех морф колюшки во многих речных бассейнах; по мере продвижения вверх по течению коли­чество сильно вооруженных колюшек (trachurus) быстро умень­шается. В пресных водах большую приспособ­ленность имеют рыбы со слабым развитием пластинок, в соле­ной морской воде — хорошо защищенные пластинками особи. Это различие подкрепляется различием в солеустойчивости спермиев; верхние пределы солености воды, при которых сохраняется подвижность спермиев, для колюшек типов tranchurus и leiurus равны соответственно 52 и 16 ‰.

Принадлежность к одному из трех основных типов и вариация числа пластинок у рыб одного какого-либо типа связаны с давле­нием хищников — чем больше последних в водоеме, тем лучше рыбы защищены пластинками и иглами. Разнообразие хищников в водоеме усиливает полиморфизм. Этот фактор играет, очевидно, важнейшую роль в сохранении полиморфизма по степени защищенности колюшек во многих пресноводных водо­емах. Связи полиморфизма с абиоти­ческими факторами окружающей среды (кроме солености) обнару­жены пока не были, хотя такая корреляция бесспорна в отноше­нии ряда количественных признаков — числа позвонков, числа жаберных тычинок, формы тела. Дифференцированное выедание слабо вооруженных колюшек выяв­лено и при изучении другого изменчивого у этого вида защитного органа - спинных колючек.

В озере Мейер (США) обнаружен полиморфизм колюшек по окраске. Анализ содержимого кишечников хищных рыб и прямые опыты по выеданию показали, что колюшки с красным горлом и с укороченными колючками выедаются в большем количестве. Различие в окраске горла, по-видимому, определя­ется одним аутосомным геном с двумя кодоминантными аллелями, длина колючек - признак полигенный.

Изменчивы по числу и размерам костных пластинок девятииглые колюшки Pungitius pungitius, P. platygaster и P. sinensis, но генетическая природа этой изменчивости неизвестна. В канадских озерах нередки популяции P. pungitius и Culaea inconstans, в которых большое число рыб лишено брюшных плавников и даже тазового пояса. Все рыбы в озере Фокс Холле относятся к этой группе, в то время как в близлежащем озере Риг их количество не достигает 4 %. У колюшки С. inconstans такая изменчивость обнару­жена более чем в 20 популяциях Канады, число рыб без тазовых костей составляет в них от 20 до 95 %. Скрещивания показали, что эта аберрация наследуется и определяется одним или двумя локусами, очевидно, с неполным проявлением. В этом случае, как и в отношении костных пластинок, установлена тесная связь между распространенностью этого генетического из­менения и наличием хищников: чем меньше последних, тем больше доля аберрантных форм в популяции.

Пещерные рыбы. Небольшая мексиканская пресноводная рыбка из сем. Characidae, Astyanax mexicanus, имеет близких родственников, обитающих под землей, в пещерах (Аnорtichthys antrobius, A. jordani, A. hubbsi). Все эти троглобионты легко скрещиваются с Astyanax mexicanus. Рыбы всех трех пещерных видов являются слепыми и в большей или меньшей степени лишенными пигмента (меланина и гуанина). Слепота определяется многими аддитивно действующими генами (Kosswig, 1963; Pfeiffer, 1967, Peters, Peters, 1973, и др.). Редукция пигмента зависит у пещерных рыб от наличия одного-двух хорошо мендели­рующих генов. Альбинотическая мутация у Anoptichthys antrobius наследуется как простой рецессив — во 2-м поколении после скрещивания Anoptichthys X Astyanax было получено 787 нор­мально окрашенных рыб и 278 альбиносов (Sadoglu, 1955, 1957). Позднее была выделена у этого же вида еще одна мута­ция— ген bw (коричневая окраска). Три типа окраски — нор­мальная (темная), коричневая и светлая (альбиносы) определя­ются взаимодействием двух не сцепленных между собой генов а и bw (табл. 10).

Ген а, как и многие другие альбинотические мутанты, эпистатичен к другому пигментному гену, bw, поэтому во 2-м поколении расщепление соответствует отношению 9:3:4. В этом случае гомозиготы аа жизнеспособны, летального действия не проявляет и ген bw. Мутация, сходная с bw, имеется и у других пещерных рыб рода Anoptichthys.

Заселение пещер рыбами сопровождалось постепенным накоп­лением в пещерных популяциях аллелей, ослабляющих зрение и препятствующих образованию пигмента. Судя по числу генов, взаимодействующих в процессе дегенерации глаз (не менее шести — по: Wilkens, 1970), возможность преадаптации — слу­чайного попадания в пещеры слепых депигментированных рыб — маловероятна. Накопление «дегенеративных» аллелей, вероятно, происходило в ходе отбора, способствовавшего разрушению не­нужных органов и ослаблению окраски. Некоторые исследователи предполагают, что в ходе заселения пещер большое значение мог иметь «эффект основателя»: у немногочисленных вселенцев имелись гены (в том числе и «дегенеративные»), которые затем, при увеличении численности, оказались автоматически размно­женными (Peters, Peters, 1973). На наш взгляд, это предположе­ние так же мало обосновано, как и гипотеза о преадап­тации.

Таблица 10 – Наследование окраски у пещерных слепых рыб и их нормальных родичей (по: Sadoglu, McKee, 1969)

Фенотип	Систематическое положение	Генотипы
Серебристые (нормальная окраска)	Astyanax mexicanus	++ + +
Гибридные популяции	a++bwabw + +; + +; + +
Коричневые	Гибридные популяции	+bwabw + bw; + bw
Светлые (альбиносы)	Anoptichthys sp. sp. (пещерные формы)	abwabw a bw; a +
Гибридные популяции	a+abwabw a +; a +; a bw

 

В ходе эволюции пещерных рыб была утрачена защитная реак­ция, присущая всем поверхностным обитателям. Отсутствие реак­ции на испуг определяется у рыб из рода Anoptichthys взаимо­действием двух рецессивных не сцепленных между собой генов. Расщепление в F₂ близко к отношению 15:1 (Pfeiffer, 1966). Интересно отметить для сравнения, что у Poeciliopsis viriosa (Poeciliidae) оказалось достаточно одной рецессивной мутации, чтобы разрушить другую важнейшую поведенческую реакцию — способность самцов отпугивать врагов и соперников путем бы­строго и очень интенсивного усиления окраски. Мутантный ген тормозит образование ксантофоров в эпителии чешуи, и отпугива­ющее изменение окраски становится невозможным (Vrijenhoek, 1976).

Прочие рыбы. У рыбки из сем. Poeciliidae, Aphanius anatoliae, существует в природе вариация в характере чешуйного покрова. Частота четырех основных типов чешуйного покрова — чешуйча­того, чешуйчатого с лишенным чешуи брюшком, слабо очешуенного и линейного — различна в различных небольших популяциях этого вида и сильно менялась на протяжении 30 лет исследования (Grimm, 1979). Можно предположить, что вариация определя­ется двумя или тремя генами. Редукция чешуи рассматривается в этом случае как побочный результат регрессивной эволюции пецилиид (Grimm, 1980).

Полиморфизм по окраске характерен для некоторых цихлид (Cichlidae), в частности для Cichlasoma citrinellum. Два цветных вариетета наследуются при помощи одного локуса с двумя аллелями. Между морфами имеется частичная изоляция — при раз­множении самки каждой из морф выбирают предпочтительно в виде партнеров сходно окрашенных самцов (Barlow, 1973). У Pseudotropheus zebra (озеро Малави) сосуществуют четыре цвет­ные морфы. Варианты W и В не скрещиваются с вариантами ОВ и ВВ; предполагается наличие двух симпатрических видов-двойни­ков. Вариация в пределах каждого вида определяется, очевидно, наличием одного локуса с доминантным и рецессивным аллелями (Fryer, lies, 1972; Holzberg, 1978; Schroder, 1980).

Среди гольцов Nemachilus barbatulus toni (сем. Cobitidae), населяющих водоемы Новгородской и Ленинградской областей СССР, мы неоднократно находили ярко окрашенных рыб двух типов — красных с красными глазами (полные альбиносы) и оран­жевых с черными глазами (полуальбиносы). Скрещивания пока­зали, что альбинизм определяется рецессивным геном. Генотип полуальбиносов, к сожалению, не был установлен. Альбинотические особи были обнаружены и у многих других рыб, в частности в том же семействе у щиповки Cobitis taenia, у акул из рода Stegostoma (Nakaya, 1973), у сазана Северной Америки (Johnson, 1968), у красноперки Scardinius erythrophthalmus (Gelosi, 1971) и голавля из рода Kyphosus (Sgano, Abe, 1973), у канального сомика Ictalurus punctatus (Aitken, 1937), у окуня Etheostoma olmstedi (Denoncourt, 1976), у камбалы Limanda yokohamae (Abe, 1972) и многих других видов, как промысловых, так и непромысловых. Достаточно одной мутации, нарушающей синтез меланина или его предшественников, для возникновения альби­низма, поэтому в большинстве случаев этот признак наследуется моногенно.

Особи с «зеркальной» чешуей встречаются иногда в популя­циях красноперки Scardinius erythrophthalmus (Runger, 1934) и других пресноводных рыб. Можно предполагать мутационную природу этих аберраций.

Наследственными являются и некоторые из других аберрант­ных форм, встречающихся в естественных популяциях рыб (Daw­son, 1964), например, удлинения и удвоения плавников, искривле­ния позвоночника, изменения в расположении чешуи и недоразви­тие глаз. Во всех этих случаях, однако, генетический анализ не был произведен, нет данных не только о способе наследования, но и об относительной роли наследственности и среды в возникновении той или иной аберрации.

Данные по наследованию качественных признаков у рыб, как мы видим, немногочисленны. Карп изучен лучше всех других ви­дов, но материалы по генетике карпа также еще очень скудны. Сведения по специальной (частной) генетике рыб, в особенности рыб, используемых для разведения, необходимы для правильного планирования селекционной работы с ними и для защиты от истребления промысловых видов рыб. Накопление таких сведений становится сейчас неотложной задачей.