Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса




Глава 12. Кора больших полушарий

Кора большого мозга (cortex ctrebri, pallium) является наиболее дифференцированным отделом нервной системы. Она неоднородна за счет происхождения в филогенезе. Кора больших полушарий представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс, архиокортекс), промежуточной, или средней, корой (мезокортекс) и новой корой (неокортекс).

Борозды и извилины большого мозга. Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует различные по глубине и протяженности борозды, между которыми расположены различной величины извилины большого мозга. Каждое полушарие разделено на пять долей – лобная, или фронтальная; теменная, или париетальная; затылочная, или окципитальная; височная, или темпоральная, и островковая доля, или островок (insula).

Извилины латеральной поверхности полушарий большого мозга. Лобную долю отделяет от теменной доли центральная или роландова борозда. В лобной доле различают предцентральную извилину, верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Нижняя извилина делится восходящими бороздами на три части – покрышечную, треугольную и глазничную. Латеральная, или сильвиева, борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная доля содержит такие извилины как постцентральная, верхняя и нижняя теменные дольки (в последней находятся две извилины – надкраевая и угловая). В этой доле различают также лобно-теменную покрышку – это область, которая образована частично нижней лобной извилиной, предцентральной и постцентральной извилинами. Затылочная доля не содержит четко выраженных извилин. Височная доля содержит верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины, а также 2-3 поперечные височные извилины. Островковая доля содержит несколько коротких извилин островка и одну длинную извилину островка.

Извилины медиальной поверхности полушарий большого мозга. На медиальную поверхность выходят лобная, теменная и затылочная доли. Здесь имеются поясная извилина, которая начинается подмозолистым полем и через перешеек (истмус) поясной извилины переходит в парагиппокампальную извилину. Позади подмозолистого поля находится паратерминальная извилина. Кроме того, на медиальной поверхности полушарий большого мозга имеется медиальная лобная извилина, которая переходит в парацентральную дольку. Рядом с ней расположены четырехугольная долька (предклинье), которая переходит в трехугольную дольку (клин).

Извилины нижней поверхности полушарий большого мозга. На глазничной поверхности лобной доли находятся прямая извилина, ряд небольших глазничных извилин, медиальная и латеральная обонятельные извилины, обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, обонятельный бугорок, медиальная и латеральная обонятельные полоски. На нижней поверхности височной доли находится зубчатая извилина, передний конец которой переходит в крючок (ункус), а задний – в ленточную извилину. Здесь же расположена парагиппокампальная извилина, или извилина гиппокампа. Ее передняя часть образует крючок (ункус), а задняя переходит в язычную извилину. Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины.

 

Морфофункциональная организация старой, древней и промежуточной коры полушарий головного мозга

Древняя (палеокортекс) и старая (архиокртекс) кора включают ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших раньше неокортекса.

Древняя кора, или палеокортекс, – этонаиболее просто устроенная кора больших полушарий, которая содержит 2-3 слоя нейронов. Х. Фениш (1996) указывает, что древняя кора соответствует области мозга, которая развивается из грушевидной доли. Согласно Р.Д. Синельникову и Я.Р. Синельникову (1996), компонентами древней коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора, включающая участок переднего продырявленного вещества. Согласно В.М. Покровскому и соавт. (1997), а также Г.А. Кураеву и соавт. (1995), в состав древней коры входят такие образования как препириформная, периамигдалярная области коры, диагональная кора и обонятельный мозг, включающий обо­нятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегород­ку, ядра прозрачной перегородки и свод.

Согласно М.Г. Привесу и соавт. (1999), обонятельный мозг топографически делится на два отдела – 1) периферический отдел, или обонятельная доля, и 2) центральный отдел (извилины мозга). В состав периферического отдела входят образования, лежащие на основании мозга – обонятельная луковица; обонятельный тракт; обонятельный треугольник (внутри него располагается обонятельный бугорок, т.е. вершина обонятельного треугольника); медиальная и латеральная обонятельные извилины; медиальная и латеральная обонятельные полоски (волокна медиальной обонятельной полоски оканчиваются в подмозолистом поле, паратерминальной извилине, прозрачной перегородке и в переднем продырявленном веществе, в то время как волокна латеральной обонятельной полоски заканчиваются в парагиппокампальной извилине); переднее продырявленное пространство, или вещество; диагональная полоска, или полоска Брока. В состав центрального отдела входят три извилины – парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа, или извилина морского конька), зубчатая извилина и поясная извилина, включая ее переднюю часть – крючок. Отметим, что среди анатомов принято выделять так называемую сводчатую извилину, в состав которой входят поясная извилина, истмус, или перешеек поясной извилины, парагиппокампальная извилина и крючок. Кроме того, в состав обонятельного мозга, согласно Х. Фенишу (1996), включают такие образования как гиппокамп, миндалевидное тело, подмозолистое поле (оно находится на медиальной поверхности лобной доли под коленом и клювом мозолистого тела), серый покров (находится на поверхности мозолистого тела), медиальная и латеральная продольные полоски, идущие по поверхности мозолистого тела, а также ленточная извилина, которая соединяет серый покров и продольные полоски с зубчатой извилиной.

Старая кора, или архиокортекс (архикортекс, архипаллиум)) появляется позже палеокортекса. Она содержит только трои слоя нейронов. В состав архиокортекса, согласно представлениям В.М. Покровского и соавт. (1997) и Г.А. Кураева и соавт. (1995), входят гиппокамп (морской конек, или аммонов рог), основание гиппокампа, или субикулюм, зубчатая извилина и поясная извилина. По мнению Р.Д. Сниельникова и Я.Р. Синельникова (1996), а также Х. Фениша (1996), в состав старой коры входят гиппокамп и зубчатая извилина, которая располагается между гиппокампом и парагиппокампальной извилиной (извилиной гиппокампа).

Промежуточная кора (синонимы – межуточная кора, средняя кора, или мезокортекс) представляет собой пятислойные участки коры, отделяющие неокортекс, т.е. шестислойную кору, от древней коры (палеокртекса) и старой коры (архиокортекса), т.е. от двух-трехслойного аллокортекса. Соответственно, среднюю кору делят на две зоны – перипалеокортикальную и периархиокортикальную.

Согласно В.М. Покровскому и соавт. (1997) и Г.А. Кураеву и соавт. (1995), в состав мезокортекса входят островковая, или инсулярная зона, а также граничащая со старой корой парагиппокампальная извилина (энториальная область) и предоснование гиппокампа (пресубикулум).

По мнению Р.Д. Синельникова и Я.Р. Синельникова (1996), в состав мезокортекса входят такие образования как нижний отдел островковой, или инсулярной доли, а также парагиппокампальная извилина и нижний отдел лимбической области коры. При этом под лимбической областью коры понимают часть новой коры полушарий большого мозга, которая занимает поясную и парагиппокампальную извилины. По мнению Х. Фениша (1996), средняя кора – это неполностью дифференцированная зона коры островка (висцеральная кора).

Очевидно, что неоднозначность трактовки структур, относящихся к древней и старой коре, привело к представлению о целесообразности использования объединенного понятия «архипалеокортекс».

Связи архиопалеокортекса. Структуры архипалеокортекса имеют множественные связи, как между собой, так и с другими образованиями мозга, в том числе локализованными в стволовой части мозга. Так, ядра перегородки имеют двусторонние связи с гиппокампом, минадалевидным телом, и гипотала­мусом. Гиппокамп связан двусторонними связями с ядрами перего­родки, с отдельными ядрами таламуса и гипоталамуса, с цент­ральным серым веществом среднего мозга, а также с парагиппокампальной извилиной и основанием гиппокампа, т.е. с субикулюмом. Практически все отделы архипалеокортекса имеют двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации среднего мозга (т.е. со структурами, входящими в лимбическую систему), что дает возможность архипалеокортексу модулировать нисходящее и восходящее влияние ретикулярной формации ствола мозга. Именно обилие и характер этих связей позволяет объединить в единое целое структуры архиопалеокортекса, промежуточного мозга и ствола мозга. Такое объединение получило название «лимбическая система».

Понятие о лимбической системе мозга. В 1878 году французский нейроанатом П. Брока описал структуры мозга, расположенные на внутренней поверхности каждого полушария головного мозга, которые подобно краю, или лимбу, окаймляют ствол головного мозга. Он назвал их лимбической долей. В последующем, в 1937 году американский нейрофизиолог Пейпец описал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его мнению, отношение к формированию эмоций. Это передние ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким образом, круг Пейпеца содержал различные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», или «висцеральный мозг» предложил в 1952 году американский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позже в это понятие были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединение, включающее в себя ряд филогенетически старых структур коры больщшого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения, в организации цикла бодрствование-сон, в организации мотивационного поведения.

Состав лимбической системы. В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг (в том числе обо­нятельные луковицы, обонятельный треугольник, обонятельный бугорок, прозрачная перегород­ка, или септальная область, свод), гиппокамп (аммонов рог), зубчатая фасция,основание гиппокампа (субикулум), поясная изви­лина, парагиппокампальная извилина, или энториальная область коры, островковая, или инсулярная, кора, предоснование гиппокампа (пресубикулум). Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования – поясную извилину и парагиппокампальную извилину.

Кроме структур древней, старой и средней коры в лимбическую систему входят подкорковые структуры – миндалевидное тело (или амигдалярный комплекс),расположенное в медиальной стенке височной доли, пе­редние ядра таламуса, сосцевидные, или мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, а также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге.

Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

Связи в лимбической системе. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния). В настоящее время хорошо известны такие круги как, например, круг Пейпеца (гиппокамп – сосцевидные, или мамиллярные, тела – передние ядра таламуса – поясная извилина – парагиппокампова извилина – предоснование гиппокампа, или пресубикулюм – гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и процессам обучения. Известен круг, соединяющий между собой такие структуры как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведе­ния. Существуют круги, в которые лимбическая система включена как одна из важных «станций», благодаря чему реализуются важные функции мозга. Например, круг, соединяющий в единое целое новую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, или иконической памяти, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.

Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга, эта система выполняет достаточно широкий спектр функций. Среди них можно выделить такие как 1) регуляция функций диенцефальных и неокортикальных образований; 2) формирование эмоционального состояния организма; 3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельно­сти; 4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти и мышления; 5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное; 6) участие в организации цикла «сон – бодрствование», в том числе в качестве неспецифи­ческого активатора всех видов корковой деятельности (лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и под­корковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уров­ней их активности). Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.

Рассмотрим морфофункциональные особенности наиболее изученных структур лимбической системы, играющих важную роль в деятельности мозга – гиппокампа, миндалевидного тела и прозрачной перегородки. Данные о других компонентах лимбической системы, в том числе о таламусе и гипоталамусе представлены в соответствующих разделах книги.

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение или выступ образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. В гиппокампе различают такие образования как ножка (pes), лоток и бахромка. Ножка – это передний, утолщенный конец гиппокампа, который несет 3-4 возвышения в виде небольших пальцевидных впячиваний, разделенных небольшими бороздками; лоток представляет собой тонкий слой белого вещества, расположенного на поверхности гиппокампа; бахромка – это пучки волокон, идущие от лотка гиппокампа и переходящие в ножки свода. Самый конец гиппокампа подходит к крючку, т.е. к окончанию парагиппокампальной извилины.

Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса (старой коры) и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы. Он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) – с гипопкампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60 % ней­ронов гиппокампа. Причем большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т.е. способностью ре­агировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.

Мор­фологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь мо­дулей создает условие циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических по­тенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа ге­нерировать высокоамплитудную ритмическую активность.

Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется рит­мами двух видов: быстрыми (15-30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4-7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина – в новой коре – альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе, преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в ди­намике обучения. В связи с этим, тета-ритм гиппокампа рассматривается как электрографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Исследование природы тета-ритма гиппокампа привело к предположению, что пейсмекером этого ритма являются ядра перегородки, так как при повреждении этих ядер происходит блокада тета-ритм гиппокампа. Не исключено, что с участием ядер перегородки тета-ритм навязывается и другим структурам архипалеокортекса. Высказано предположение о том, что сопряженные с продолжительным тета-ритмом физико-химические изменения в цитоплазме нейронов гиппокампа и нейроглии могут лежать в основе «следов памяти».

Участие гиппокампа в обработке сенсорной информации. Вызванная электрическая активность в гиппокампе возникает в ответ на раздра­жение практически всех сенсорных рецепторов, а также любой структуры, входящей в состав лимбической системы (в свою очередь, раздражение гиппокампа приводит к появлению вызванных потенциалов во всех структурах этой системы). Вызванная электрическая активность гиппокампа сохраняется достаточно долго – до 12 секунд, что обусловлено модульным строением гиппокампа. В целом, анализ вызванной электрической активности гиппокампа позволяет рассматривать гиппокамп в качестве аналога ассоциативных зон новой коры. Для гиппокампа характерно перекрытие разномодальных проекционных зон, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны. Это связано с тем, что большинство нейронов гиппокампа являются полисенсорными. Кроме того, анализ вызванной электрической активности гиппокампа позволил Е.Н. Соколову и О.С. Виноградовой выделить среди нейронов гиппокампа большое количество так называемых «нейронов новизны», ослаб­ляющих и прекращающих свои реакции при многократном повторе­нии стереотипных сенсорных стимулов. Этой деятельности способствуют и имеющиеся в гиппокампе «нейроны тождества».

Роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндокринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывает выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы.

Гиппокамп, как и другие структуры архипалеокртекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Так, показано, что раздражение гиппокампа с частотой 12-36 Гц снижает продукцию глюкокортикоидов надпочечниками, а высокочастотная (120-240 Гц) – усиливает ее; тем самым гиппокамп может модулировать интенсивность стрессорной реакции организма.

Двигательные системы гиппокампа. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архипалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение воз­будимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение.

Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение.

В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к сни­жению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости ос­новных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональ­ных реакций.

Участие гиппокампа в обеспечении условнорефлекторной деятельности. Показано, что гиппокамп как структура архипалеокортекса может служить субстратом для замы­кания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Кроме того, при экстирпации гиппокампа нарушается выработка отставленных условных рефлексов.

Участие гиппокампа в реализации высших психических функций. Имеются сведения об участии гиппокампа (совместно с миндалевидным телом) в вычислении вероятности событий, поскольку гиппокамп фикси­рует наиболее вероятные события, а амигдалы – маловероятные. На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества.

Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого, при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.

Поясная извилина. Известно, что повреждение у обезьян поясной извилины делает их менее пугливыми; животные перестают бояться человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций. Представление о поясной извилине как проекционной зоне коры в отношении биологически активных веществ более подробно освещается в главе 46 «Физиология эмоций».

Ядра гипоталамуса как компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций, сопровождающихся яростью. В тоже время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмоций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).

Миндалевидное тело, или corpus amygdaloideum (синонимы – амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по мнению одних авторов, относится к подкорковым, или базальным ядрам, по мнению других – к коре больших полушарий. Например, Х. Фениш (1996) рассматривает его как компонент обонятельного мозга. В тоже время не вызывает дискуссий утверждение о миндалевидном теле как важной составной части лимбической системы.

Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга, спереди от нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Оно связано с корой медиальной поверхности полушария. В миндалевидном теле, согласно Р.А. Синельникову и Я.Р. Синельникову (1996), а также Х. Фенишу (1996), различают такие морфологические структуры как переднее миндалевидное поле, корково-медиальную, или обонятельную, часть и базально-латеральную часть.

Переднее миндалевидное поле представляет собой группу нейронов, расположенных вблизи переднего продырявленного вещества. В этой области заканчивается латеральный обонятельный тракт и начинается диагональная полоска.

Корково-медиальная, или обонятельная, часть представляет собой скопление нейронов в верхнемедиальной области миндалевидного тела. Эти нейроны получают волокна от обонятельного тракта и принимают участие в формировании концевой, или терминальной, полоски. Эта полоска представляет собой продольный тяж миелиновых волокон, которые расположенные в области угла между таламусом и хвостатым ядром. Концевая пластинка связывает миндалевидное тело с прозрачной перегородкой, передним и предоптическим ядрами гипоталамуса, передним продырявленным веществом.

Базально-латеральная часть миндалевидного тела у человека представляет собой большую группу ядер миндалевидного комплекса, которые связаны с гиппокампом, гипоталамусом, концевой (терминальной) полоской и другими частями мозга; однако эти ядра не имеют отношения к обонятельному мозгу.

Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Нейроны миндалевидного тела имеют, как и все компоненты лимбической системы, обширные двухсторонние связи, в том числе с нейронами новой коры, гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга.

Функции минда­левидного тела связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегета­тивными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность минда­левидного тела и его участие в анализе сенсорных сигналов. Электрическая активность миндалевидного тела характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями, без превалирования какого-либо ритма. Фоновые ритмы нередко коррелируют с ритмом дыхания, частотой сердечных сокращений.

Миндалевидное тело реагирует многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалевидного тела, что указывает на их полисенсорность. Проекции афферентных систем представлены билатерально и распределены диффузно без соматотопической организации. Основная часть сенсорных нейронов миндалевидного тела сконцентрирована в его латеральной и медиальной областях. Для них характерна спонтанная электрическая активность, которая в латеральной области усиливается под влиянием сенсорных стимулов, а в медиальной области, наоборот, снижается. В целом, электрические ответы сенсорных нейронов миндалевидного тела на внешние раздражения длятся, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения сенсорных нейронов новой коры.

Участие миндалевидного тела в регуляции вегетативных функций. Нейроны миндалевидного тела (а также нейроны, прилегающих к нему структур, в том числе периамигдалярной и энториальной коры, т.е. парагиппокампальной извилины) можно рассматривать как один из высших парасимпатических центров, который реализует свой эффект через ядра гипоталамуса. Некоторые авторы называют миндалевидное тело как высший центр ваго-вагальных рефлексов. Действительно, раздражение ядер миндалевидного тела (главным образом, ядер переднемедиальной его части) создает выраженный парасимпатический эффект в отношении сердечно-сосудистой системы – приводит к урежению сердечного ритма, к снижению проводимости сердечной мышцы (хотя в ряде случаев наблюдается аритмия и экстрасистолия), к понижению кровяного давления. Кроме того, раздражение ядер миндалины угнетает внешнее дыхание, а иног­да вызывает кашлевую реакцию, чихание. При возбуждении нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций, нередко наблюдаются и выраженные изменения в деятельности висцеральных органов, например, уменьшается коронарный кровоток, повышается артериальное давление, а также снижается содержание в крови эритроцитов и гемоглоблина. Все это объясняет причину того, что нередко ярость, страх и агрессивность могут стать причиной выраженной патологии сердечно-сосудистой системы (стенокардии, инфаркта миокарда, гипертонии, нарушения мозгового и коронарного кровообращения).

При раздражении ядер миндалевидного тела повышается пищевое поведение (появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания), а также усиливается секреторная и моторная функция пищеварительного тракта. Вот почему при раздражении нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций (ярость, агрессивность), нередко наблюдается изменение кислотности желудочного сока (чаще – снижение, реже – значительное повышение).

Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки.

В тоже время показано, что амигдалэктомия не вы­зывает существенных изменений в деятельности внутренних органов, что, видимо, говорит о наличии дублирующих механизмов вегетативных регуляций.

Показано, что миндалевидное тело (в отличие от гиппокампа) стимулирует систему гипофиз – надпочечники, т.е. повышает выброс глюкокортикоидных гормонов в кровь. При отрицательных эмоциях повышение уровня глюкокортикоидных гормонов нередко наблюдается в течение длительного времени (до 12-24 часов). Это объясняет длительность протекания эмоционально-стрессовых реакций и после прекращения действия нейрогенных стрессоров.

Участие миндалевидного тела в формировании эмоционального поведения. На основании опытов с самораздражением и клинических наблюдений (Д.Олдс, П. Мак Лин, Х. Дельгадо) установлено, что нейроны миндалевидного тела (преимущественно латеральной части) подобно нейронам орбитальной коры, а также нейронам медиального гипоталамуса и центрального серого вещества участвуют в формировании таких эмоциональных реакций как страх, гнев, ярость, агрессия (пассивно-оборонительная реакция). Этому противодействует возбуждение нейронов ядер перегородки, нейронов препириформной коры, латеральных ядер гипоталамуса и медиального переднемозгового пучка. Действительно, повреждение миндалины у животных приводит к исчезно­вению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с повреж­денной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализую­щие память об опасности.

Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, показано, что повреждение миндалевидного тела у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению.

Кроме того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Показано, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к возникновению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Косвенно это указывает на контроль со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов.

Участие миндалевидного тела в организации психических функций. Совместно с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие наиболее вероятные события, миндалевидное тело вычисляет вероятность событий, так как в нем содержатся нейроны, фиксирующие наиболее маловероятные события.

Ядра перегородки. С анатомической точки зрения, прозрачная перегородка, или просто – перегородка (септальная область), представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Прозрачная перегородка проходит между мозолистым телом и сводом, разделяя между собой передние рога боковых желудочков. Между двумя пластинками прозрачной перегородки находится замкнутая полость прозрачной перегородки. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т.е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга. Она рассматривается и как важный компонент лимбической системы.

Изучение электрической активности нейронов в ядрах перегородки выявило два вида нейронов: А-нейроны и В-нейроны. Активность А-нейронов проявляется в генерации редких импульсов, не связанных с тета-ритмом. В отличие от А-нейронов, В-нейроны генерируют регулярные пачки импульсов син­хронно с волнами тета-ритма гиппокампа. Эти нейроны локализованы главным образом в ядре диагонального пучка (в центре перегородки) и являю­тся, по-видимому, составной частью пейсмекера тета-ритма.

Показано, что ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Так, показано, что при возбуждении ядер перегородки снижается сосудистый тонус. Это объясняется влиянием ядер на состояние сосудодвигательных центров продолговатого мозга, спинного мозга, а также соответствующих центров гипоталамуса, с которыми ядра перегородки имеют прямые и непрямые (через миндалевидное тело и систему свода) связи.

Ядра перегородки имеют отношение к формированию эмоций – их рассматривают как структуру, снижающую агрессив­ность и страх (подобно нейронам пириформной коры).

Патология лимбической системы. Так как лимбическая система относится к неспецифическим системам мозга, главной функцией которых является организация целостного поведения, то патология лимбической системы характеризуется нарушениями поведения, ухудшением адаптационных способностей и проявлением синдрома эмоционально-мотивационных, вегетативно-эндокринных, мнестических и сонно-бодрственных нарушений (Шутов А.А. и соавт., 1994). При этом вегето-висцеральные нарушения не уступают по своим проявлениям таковым при поражении гипоталамуса – одного из высших вегетативных центров. Например, при поражении гиппокампа у человека развиваются выраженные нарушения работы сердца, что дало повод П. Мак Лину назвать эту ситуацию как «сердце лимбической системы». Особенно характерно развитие абдоминальных и гипервентиляционных (учащенное с остановками дыхание) кризов, которые всегда сопровождаются эмоциональными расстройствами и чаще всего имеют парасимпатическую направленность.

Мнестические расстройства (синдром С.С. Корсакова) характерны для грубых двухсторонних нарушений гиппокампа и других структур лимбической системы – больной утрачивает способность к запоминанию текущих событий, к фи



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-21 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: