Большинство губоцветных - травы и полукустарники. Однако среди них, особенно в тропиках и субтропиках, много и кустарников; также встречаются губоцветные - деревья и лианы.
Стебли травянистых губоцветных обычно прямостоячие и не нуждаются в опоре, хотя имеются виды со стелющимися по земле и укореняющимися в узлах стеблями. Хорошо развитая розетка прикорневых листьев, сохраняющаяся во время цветения растения, имеется у многих травянистых губоцветных.
Главный корень часто сохраняется в течение всей жизни растения, реже отмирает и замещается придаточными корнями, отходящими или от основания стебля или от отходящих от него ползучих подземных побегов - корневищ, свойственных многим видам губоцветных. У многих прибрежных видов, обитающих на переувлажненных местообитаниях, в корневищах образуются воздухоносные полости или участки воздухоносной ткани. Некоторые губоцветные имеют клубневидно утолщенные корни, в тропических странах употребляемые в пищу.
При супротивном расположении листьев близлежащие пары крестообразно чередуются друг с другом. Следствием этого и является четырехгранность стеблей, причем грани могут быть плоскими, выпуклыми или вогнутыми. Видов, имеющих мутовчатое расположение листьев, среди губоцветных немного.
Листья губоцветных обычно цельные и часто цельнокрайние, хотя встречаются и перистораздельные. Известны как голые или почти голые виды, так и виды, густо покрытые волосками. Из волосков наиболее распространены многоклеточные простые волоски. Головчатые волоски, головка которых функционирует как железка, вырабатывающая эфирное масло, встречаются у многих губоцветных.
Цветки губоцветных обычно пятичленные и, как правило, обоеполые. Они располагаются в пазухах неизменных или видоизмененных в прицветники листьев. Обычно цветки образуют так называемые ложные мутовки, составленные двумя супротивными соцветиями, несущими прицветники. Оси всех первичных соцветий, часто сильно укороченные и составляющие их цветки, кажутся расположенными непосредственно в листовых пазухах, образуя колосовидные соцветия.
|
|
И чашечка, и венчик губоцветных обычно образованы 5 сросшимися своей основной частью в трубку листочками. Чашечка губоцветных может иметь самую разнообразную форму: трубчатую, колокольчатую, ворончатую, шаровидную, а в зеве может быть как двугубой без каких-либо зубцов, так и 5 (4) - зубчатой с зубцами одинаковой или различной длины. В отличие от венчика, видоизменения которого связаны с приспособлением к опылению, видоизменения чашечки обычно связаны с приспособлением к распространению плодов. Нередко зубцы чашечки имеют вид отогнутых в сторону колючек. Иногда вся чашечка или ее зубцы сильно разрастаются, увеличивая парусность чашечки при распространении семян с помощью ветра, или чашечка становится ярко окрашенной, играя роль в привлечении насекомых или птиц-опылителей.
Как уже упоминалось выше, венчик губоцветных обычно разделен на 2 губы, из которых верхняя образована 2, а нижняя - 3 лепестками. Верхняя губа может быть плоской или выпуклой, иногда она бывает цельнокрайней. Нижняя губа почти всегда более крупная (посадочная площадка для опылителей), трехлопастная с более крупной и нередко, в свою очередь, двухлопастной средней лопастью.
|
|
Тычинок в цветках губоцветных обычно 4, прикрепленных к трубке венчика. Иногда имеется рудимент пятой тычинки, вероятно, исчезнувшей в результате преобразования актиноморфного венчика в зигоморфный в ходе эволюции губоцветных. Пара задних тычинок обычно короче передней пары. Ниже прикрепления места тычинок нередко имеется волосистое кольцо - защитное приспособление для нектара.
Пыльники губоцветных имеют различную форму. Гнезда их обычно одинаково развиты, реже одно из них (чаще переднее) развито слабее другого или редуцировано. Нектарники губоцветных являются производным основания плодолистиков. Наиболее обычный тип нектарника - это диск с 4 лопастями или зубцами. Каждая лопасть может выделять нектар, но эта способность находится в зависимости от степени развития самих лопастей и их проводящей системы. Насекомые находят нектар под завязью в нижней части венчика, однако при обильном выделении нектара им равномерно заполняется вся нижняя часть трубочки венчика и насекомому достаточно опустить хоботок в трубку, чтобы набрать много нектара.
В строении гинецея всех губоцветных много общего. Он всегда образован двумя плодолистиками с числом гнезд, соответствующим числу плодолистиков. Однако каждое из гнезд делится ложной перегородкой пополам, вследствие чего завязь становится четырехлопастной, с одним семязачатком в каждой лопасти. Столбик у большинства губоцветных отходит от основания лопастей завязи.
Хотя цветки губоцветных обоеполые, но во многих родах наряду с ними встречаются и женские цветки с рудиментарными тычинками, обычно имеющие более мелкий и бледно окрашенный венчик. Значительно реже встречаются мужские цветки с рудиментом гинецея.
|
|
Плод губоцветных состоит из 4 односемянных и большей частью орешкообразных долей, имеющих очень различную форму. При плодах венчик обычно опадает, а чашечка всегда остается и нередко разрастается. Эндосперм в зрелых семенах обычно отсутствует, реже сохраняется, что является примитивной особенностью.
Наружная оболочка долей плода нередко несет бугорки, сосочки или волоски, что связано со способом их распространения.
Семейство Губоцветных насчитывает 200 родов и 3500 видов, распространенных почти по всему земному шару.
Среди губоцветных преобладают нагорные и равнинные ксерофиты на сухих открытых местообитаниях, однако среди них немало и мезофильных лесных и луговых растений. В тропических дождевых лесах представлены лишь немногие виды. Настоящих водных растений среди губоцветных нет совсем, но имеется несколько родов, многие виды которых обитают по берегам водоемов и на болотах.
Отношения губоцветных с их опылителями - насекомыми очень сложны и являются результатом длительной сопряженной эволюции. Основные опылители: мелкие перепончатокрылые, мухи (сем. журчалки), бабочки, птицы (колибри). Возможно самоопыление.
Распространение плодов: с помощью ветра (анемохория), с помощью животных (эндозоохория - животные поедают плоды; эпизоохория - на шерсти и перьях, а также на ногах животных и человека). Виды губоцветных, обитающих у берегов водоемов и на болотах, имеют плавающие доли плода, приспособленные к распространению водными потоками и водными животными.
Все губоцветные имеют ароматический запах, который определяется присутствием на некоторых частях растения железок, выделяющих эфирные масла сложного состава (в них входят ароматические спирты, фенолы, терпены, альдегиды и другие органические соединения). Именно присутствием этих масел в значительной степени определяется практическое использование губоцветных в качестве технических, лекарственных и ароматических растений.