Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Тема 4

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфи­ческую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.

Законы проведения возбуждения

По нервным волокнам

· Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуж­дение может распространяться по нервному волокну только в слу­чае его морфологической и функциональной целостности.

· Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возни­кающее в одном участке нерва, распространяется в обе сто­роны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

· Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяю­щееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на со­седние нервные волокна.

Закономерности проведения местного

И распространяющегося возбуждения

Локальный ответ (местное возбуждение)

· распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декремен­том), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличе­нием расстояния от места его возникновения;

· вследствие затухания локальный ответ распространяется на неболь­шие расстояния (не более 2 см);

· местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энер­гии клетки;

· механизм распространения местного возбуждения аналогичен рас­пространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим.

Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)

· распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

· расстояние, на которое распространяется потенциал действия, огра­ничено только длиной нервного волокна;

· распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных гра­диентов;

· механизм проведения потенциала действия более сложен, чем меха­низм распространения местного возбуждения.

Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриоге­неза подвергается миелинизации: леммоциты (шванновские клетки) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 4.1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, обра­зуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 4.1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине

Рис. 4.1. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А – Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д)

(по Судакову, 2000):

1 – леммоцит, 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно

нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов ак­сон лишен миелиновой оболочки.

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 4.1, Д).

Механизм проведения возбуждения

по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нерв­ного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мем­браны – положительный. Электрический ток между внутренней и на­ружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Рис. 4.2. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому

нервному волокну. Объяснения – в тексте

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 4.2, А). На границе воз­бужденного и невозбужденного участка начинает протекать электри­ческий ток (рис. 4.2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 4.2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвраща­ются в состояние покоя (рис. 4.2, Г). Таким образом, волна возбужде­ния охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения

по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, по­крытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбужде­ние может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

Рис. 4.3. Механизм распространения возбуждения по миелиновому

нервному волокну. Объяснения – в тексте.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит ре­версия заряда мембраны (рис. 4.3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электриче­ский ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 4.3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 4.3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.