Строение гинецея.
Гинецей имеет различное строение и может содержать от одного до нескольких плодолистиков.
Они могут быть свободными, сросшимися друг с другом или объединёнными в разной степени.. Как плодолистик, так и пестик состоят из трёх частей: завязи, рыльца и стилодия (или столбика, при полном срастании стилодиев). В пестике дистальную область, образованную верхней частью завязи и столбиком, называют компитумом. Вместе эти структуры обеспечивают взаимодействие с пыльцевыми трубками и пыльцой и образуют проводниковый тракт плодолистика, или пестика.
Типы гинецея.
Гинецей из свободных плодолистиков обозначают как апокарпный. (несколько плодолистиков – полимерно-апокарпный, одного плодолистика – мономерно-апокарпный)
Гинецей из нескольких плодолистиков обозначают как ценокарпный:
· Синкарпный – состоит из различного числа замкнутых плодолистиков, сросшихся боковыми частями.
· Паракарпный – характеризуется разомкнутостью отдельных плодолистиков при сохранении связи краевых участков соседних плодолистиков.
· Лизикарпный – гинецей возникает в результате исчезновения перегородок синкарпной связи.
Выделяют также псевдомономерный гинецей – вариант синкарпного или паракарпного гинецея, в котором фертильным является лишь один плодолистик.
Концепции, объясняющие строение гинецея.
4. Плацента и разнообразие плацентации.
Плацента – особая меристематическая ткань стенки плодолистика, из которой формируются семязачатки.
Типы плацентации:
1. Ламинальная – семязачатки возникают на боковых частях, вдоль спинки или по всей поверхности плодолистика; преимущественно апокарпный гинецей.
2. Сутуральная:
· Угловая - семязачатки находятся вдоль швов плодолистика; апокарпный и синкарпный гинецей.
· Париетальная – семязачатки располагаются вдоль раскрытых швов; паракарпный гинецей.
· Колончатая (свободная центральная) – семязачатки образуются вдоль центральной колонки; лизикарпный гинецей.
Основные структурные элементы семязачатка
Семязачаток – орган семенного растения, в котором происходят мегаспорогенез, формирование женского гаметофита и процесс оплодотворения из которого образуется семя.
Семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента, халазы и фуникулуса. На верхушке семязачатка образуется микропиле – канал прохождения пыльцевой трубки. В процессе развития может проходить срастание части интегумента и фуникулуса с образованием рафе.
Морфологические типы семязачатка. Признаки, на основании которых выделяют типы.
Морфологические типы семязачатка:
Морфологические типы семязачатка с прямой осью, проходящей через все его части.
1. Ортотропный (прямой) – полюса оси не изменяют своего положения (микропиле противолежит плаценте, т.е. под углом 90 по отношению к плаценте).
2. Анатропный (обращённый) – инверсия полюсов оси, т.е. на 180, так что микропиле оказывается вблизи плаценты.
3. Гемитропный (полуобращённый) – ось и её элементы располагаются под углом в 135 по отношению к плаценте, т.е. между орто- и ана- положением.
Морфологические типы семязачатка с прямой осью, проходящие через микропилярную и хазальную части, и изогнутой осью:
4. Орто-камилотропный – положение халазы, гипостазы и проводящего пучка остаётся исходным.
5. Геми-камилотропный – положение этих структур смещено.
Признаки, на основании которых выделяют типы:
· Положение микропиле нуцеллуса по отношению к фуникулусу
· Форма оси микропиле – халаза по отношению к плаценте.
· Степень изгибания фуникулуса и связанная с этим различная длина проводящего пучка семязачатка
· Степень искривления нуцеллуса.
7. Семязачаток и семя. Как они связаны между собой и граница их разделения
Семязачаток – орган семенного растения, в котором происходят мегаспорогенез, формирование женского гаметофита и процесс оплодотворения
В процессе развития семязачаток преобразуется в семя – единицу размножения и диссеминации, которая содержит зародыш (зачаток нового растения), специализированную запасную ткань (эндосперм, перисперм), окружённые семенной кожурой (защитными покровами). Особенности строения семенной кожуры, образующейся на базе интегументов, природа запасающей ткани, наличие таких специализированных структур как эпистаза, микропиллярный воротничок, постамент, подиум и гипостаза, начинают выявляться ещё в процессе формирования семязачатка.
8. Стадии развития семязачатка.
Стадии развития:
1. Дифференциация структур семязачатка.
2. Мегаспорогенез, первые признаки разрушения клеток нуцеллуса.
3. Начало развития зародышего мешка.
4. Дальнейшее развитие зародышего мешка, формирование гипостазы и интегументального тапетума.
5. Сформировавшийся семязачаток.
9. Стадии развития спорогенной ткани от археспория до мегаспороцитов. Париетальная ткань.
Археспорий – клетка или несколько клеток апикальной зоны примордия семязачатка. Она дифференцируется в субэпидермальном слое и образует за счёт периклинального деления спорогенную и париетальную клетки либо преобразуется непосредственно в спорогенную клетку – мегаспороцит.
В нуцеллусе образуются различные специфические структуры. В микропиллярной зоне формируются нуцеллярный колпачок и париетальная ткань (за счёт делений париетальной клетки, наружной производной периклинально делящейся археспориальной клетки).
10. Типы семязачатка по строению и развитию интегумента
a) Битегмальные (2 интегумета)
b) Унитегмальные (1 интегумент)
c) Атегмальные (без интегумента)
11. Типы семязачатка по строению и развитию нуцеллуса
· Крассинуцеллярный (нуцеллус многослойный, разрушается после оплодотворения, археспориальная клетка преобразуется в мегаспороцит с отделением париетальной клетки, отсутствие интегументального тапетума);
· Тенуинуцелллярный (нуцеллус представлен эпидермальным слоем, разрушается до оплодотворения,а археспориальная клетка непосредственно становится мегаспороцитом, наличие интегументального тапетума);
· Медионуцеллярный (характерно различное сочетание элементов «крассинуцеллярности» и «тенуинуцеллярности»).
12. Типы семязачатка по строению и развитию халазы
Типы халазы:
· Пахихалаза, массивная. Занимает основную часть семязачатка или семени.
· Перихалаза, или периферическая.
· Мезохалаза, или средняя. У большинства цветковых растений. Производные мезохалазы принимают незначительное участие в образовании семенной кожуры.
· Лептохалаза, или тонкая. Характерна для тенуинуцеллярных семязачатков (бегониевые, геснериевые, орхидные и др.).
13. Типы семязачатка по строению и развитию фуникулуса
· Фуникулярные (семязачаток с фуникулусом);
· Афуникулярные (фуникулус как структура отсутствует);
· Сессильные = сидячие (фуникулус морфологически не выражен, и семязачаток прикрепляется к плаценте базальной частью рафе)
14. Структурные элементы интегумента, нуцеллуса и халазальной области семязачатки
Интегумент. Структуры: микропиле – канал, образованный на верхушке семязачатка одним или обоими интегументами для прохождения пыльцевой трубки в з.м. если микропиле образован обоими интегументами, выделяют экзостом и эндостом; оперкум возникает у некоторых растений в апикальной части внутр интегумента; микропилярный воротничок – кольцевая структура,возникающая за счет локального увеличения числа слоев паренхимы наружного интегумента; интегументальный тапетум, или эндотелий возникает в тенуинуцеллярных семязачатках из клеток внутренней эпидермы.
Нуцеллус. Структуры: нуцеллярный колпачок (за счет периклинальных делений клеток эпидермы; в зрелом семени клеточные оболочки могут утолщаться, в результате чего возникает эпистаза) и париетальная ткань (за счет делений париетальной клетки.
Халазальная область. Структуры: постамент в нуцеллусе красси- и медионуцеллятных семязачатков, представлен рядами удлиненных или таблитчатых тонкостенных клеток; подиум возникает в халазальной зоне нуцеллуса красси- и медионуцеллятных семязачатков; гипостаза – пограничная тканб между нуцеллусом, интегументами и халазой.
15. Структурное разнообразие обтуратора
Обтураторы – специализированные ткани секреторного типа, возникающие в ходе развития семязачатка и завязи для обеспечения прохождения пыльцевых трубок в з.м. они локализованы в различных частях завязи и семязачатка и представлены эпидермальными удлиненными клетками, кот растут в направлении микропиле и часто закрывают вход в него.
Типы обтураторов в зависимости от происхождения:
I. Овулярные – обтураторы, формирующиеся из клеток семязачатка
a) Интегументальный. В рез-те разрастания верхнего края обычно внутреннего интегумента, кот может врастать в канал столбика, реже – наружного интегумента.
b) Фуникулярный. Наиболее распространенный. Формируется в основании фуникулуса.
c) Нуцеллярный. Из апикальных клеток эпидермы нуцеллуса.
II. Овариумные – формирующиеся из клеток завязи
a) Плацентарный. Возникает из клеток плаценты, граничащих с клетками семязачатка.
b) Париетальный. Образуется чаще всего у основания столбика, но иногда и в базальной части завязи.
c) Септальный. Из клеток перегородок завязи синкарпного гинецея.
16. Мегаспорогенез
Археспорий: многоклеточный (казуариновые, мириковые, пионовые и др), одноклеточный (колокольчиковые, вересковые, горечавковые, норичниковые и др), потенциально многоклеточный. Археспорий дифференцируется в субэпидермальном слое и образует спорогенную и париетальную (кроющую) клетки либо преобразуется непосредственно в спорогенную клетку (мегаспороцит).
Мегаспороцит претерпевает два последовательных деления мейоза, в рез-те чего возникает тетрада мегаспор (чаще всего линейная), каждая из которых 1n. Одна из мегаспор, чаще всего халазальная, становится функциональной. Для нее характерна полярность, следствием ее является полярность возникающего в дальнейшем з.м.
Мегаспорогенез может заканчиваться образованием диад клеток и даже образованием четырех мегаспориальных ядер в рамках одной материнской клетки з.м.
17. Типы формирования зародышевого мешка: моноспорические, биспорические и тетраспорические
Классификация Романова. Критерии:
1) Число мегаспор, образующих зародышевый мешок
2) Число митозов, происходящих в течение его развития
3) Поведение ядер, определяющее организацию з.м.
Моноспорические:
1) Polygonum – трехмитозный, биполярный
2) Oenothera – двумитозный, униполярный
Биспорические:
1) Allium – двумитозный, биполярный
Тетраспорические:
1) Balsamita – трехмитозный, биполярный
2) Drusa – двумитозный, униполярный
3) Fritillaria – двумитозный, биполярный
4) Plumbago – одномитозный, тетераполярный
5) Plumbagellaодномитозный, биполярный
6) Adoxa – одномитозный, биполярный
7) Penaea – двумитозный, тетераполярный
8) Eriostemones – одномитозный, униполярный
9) Peperonia – двумитозный, униполярный
10) Tulipa tetraphylla – одномитозный, биполярный
18. Строение зародышевого мешка (мегагаметофита) и функция его клеток
В зародышевом мешке обычно дифференцируются клетки яйцевого (яйцеклетка, 2 синергиды) и антиподального (антиподы) аппаратов и центральная клеткаю
Яйцевой аппарат занимает микропилярную часть з.м. Яйцеклетка характеризуется морфологической полярностью: ядро располагается на апикальном конце, а вакуоль – на базальном полюсе.
Синергиды похожи на яйцеклетку и также характеризуются полярностью: ядро на базальном конце, а вакуоль – на апикальном полюсе или в центре клеток. В базальной части синергид дифференцируется нитчатый аппарат – система извилистых, сильно разветвленных выростов кл оболочки на микропиллярном полюсе. Такие выросты увеличивают поверхность плазмалеммы, что придает ей свойства передаточной клетки для осуществления транспорта веществ. Основная роль синергид заключается в привлечении пыльцевых трубок через микропиле и нитчатый аппарат в зародышевый мешок, высвобождение их содержимого в экстрацеллюлярном пространстве между яйцеклеткой и центральной клеткой и точном попадании спермиев к женским гаметам.
Антиподы располагаются в виде треугольника или линейно из трех клеток и локализованы на халазальном полюсе з.м. время их существования сильно различается у разных клеток. Организованы по типу передаточных клеток и играют важную роль в питании з.м., выполняя функции адсорбции, транспорта и синтеза ряда метаболитов.