Молекула коллагена состоит из трех полипептидных a-цепей, образующих суперспираль. Обнаружено более 20 видов α-спиралей, имеющих в своем составе около 1000 аминокислотных остатков. Все α -спирали отличаются последовательностью аминокислот, то есть имеют общие закономерности первичной структуры, в которой преобладают глицин (33,7%), пролин (13,3%), гидроксипролин (9,7%), аланин (11,6%).
Для полноценности белка каждая из доминирующих аминокислот имеет определённое значение. Пролин обусловливает образование изгибов полипептидной цепи. Гидроксипролин ограничивает вращение полипептидного стержня, повышая стабильность тройной спирали. Глицин обеспечивает плотное прилегание α -цепей друг к другу.
рис. Остатки аминокислот
Синтез коллагеновых волокон
Выделяют три основные стадии синтеза коллагена: активацию матричной рибонуклеиновой кислоты (РНК), образование проколлагена и формирование зрелого коллагена. Тройная спираль синтезируется в фибробластах. Из фибробластов в виде проколлагена она выделяется во внеклеточный матрикс.
Затем большая часть проколлагеновых волокон разрушается под действием ферментов, лишь небольшая часть превращается в зрелый коллаген, который и определяет свойства кожи. Еще одной особенностью строения кожи человека является период полураспада зрелого коллагена, который составляет 15 лет. Такое длительное время обусловлено устойчивостью к ферментам за счет образования многочисленных поперечных сшивок.
В дерме имеются коллагены I и III типов. Коллаген IV типа является основным компонентом базальной мембраны, сосудов и придатков кожи. Из коллагеновых волокон VII типа сформированы крепящие фибриллы базальной мембраны, соединяющие ее с сосочковым слоем дермы.
Эластические волокна
Эластические волокна более тонкие в сравнении с коллагеновыми и связаны между собой многочисленными анастомозами. Образованы они белком эластином, включающим одну полипептидную цепь, которая состоит приблизительно из 800 аминокислотных остатков. Непосредственно под эпидермисом располагаются окситалановые волокна, ориентированные перпендикулярно поверхности кожи.
В результате воздействия неблагоприятных внешних факторов окситалановые волокна разрушаются первыми, что является причиной образования мелких поверхностных морщин. В сосочковом слое располагаются элауниновые волокна, ориентированные параллельно поверхности кожи, вдоль линий Лангера. В сетчатом слое дермы находятся истинные эластические волокна, которые разрушаются последними. Следствием этого является образование глубоких морщин. Количество и структура коллагеновых и эластических волокон подвержены возрастным изменениям.
Основное вещество дермы
Основное вещество дермы представляет собой гелеобразную аморфную субстанцию, состоящую из гликозаминогликанов, протеогликанов, гликопротеинов, ферментов, неорганических веществ, воды. К особенностям строения кожи человека можно отнести способность гликозаминогликанов притягивать и удерживать на своей поверхности массу воды, в 500-1000 раз превышающую их собственный объем, высоко их значение для обеспечения красоты кожи.
Тучные клетки содержат гистамин, серотонин и другие вещества, влияющие на проницаемость сосудов кожи, дифференцировку различных клеток.
Гистиоциты — дермальные макрофаги. Их цитоплазма имеет лизосомы, которые за счет ферментов осуществляют фагоцитоз. Гистиоциты секретируют медиаторы: интерлейкины, интерферон, фактор некроза опухоли и др.
Еще одна особенность строения кожи человека — это наличие фибробластов, которые синтезируют волокна коллагена, эластина и основное вещество дермы. Один фибробласт способен синтезировать до 3,5 миллиона молекул проколлагена в сутки. Фибробласты отличаются разнообразием форм: могут быть овальными, полигональными, веретеновидными и др. Выделяют три их субпопуляции: фибробласты сосочкового слоя дермы, сетчатого слоя и волосяных фолликулов. От места локализации зависят морфологические и синтетические свойства данного вида клеток. К основным функциям фибробластов относят: обновление компонентов и поддержание гомеостаза межклеточного матрикса; регуляцию дифференцировки клеток эпидермиса; участие в заживлении ран; регуляцию процессов воспаления в коже.
Фибробласты производят:
- коллагены I,III,IV,V,VI,VII типов;
- гликопротеины: фибронектин, фибриллин и др.;
- гликозаминогликаны: гиалуроновую кислоту, хондроитинсульфат и др.;
- протеогликаны;
- матриксные металлопротеиназы (коллагеназу и др.);
- тканевой ингибитор матриксных металлопротеиназ;
- цитокины: интерлейкины- 6,-10 и др.;
- факторы роста: TGF-p (трансформирующий фактор роста бетта), VEGF
- фактор роста эндотелия сосудов) и др.
Кровеносные сосуды в дерме образуют две горизонтально расположенные сети: поверхностную и глубокую. Глубокая находится на границе дермы и подкожно-жировой клетчатки.
Поверхностная сосудистая сеть является границей между сосочковым и сетчатым слоями. От поверхностной сети капилляры в вертикальном направлении отходят в сосочки, где образуют тончайшие разветвления в виде петель. Параллельно артериям проходят вены.
Иннервация кожи
Кожа имеет богатый нервно-рецепторный аппарат — это тоже особенность строения кожи человека. Нервные волокна — это разветвления цереброспинальных и вегетативных нервов. Нервные волокна идут параллельно кровеносным и лимфатическим сосудам, попадают в гиподерму, где образуют крупные сплетения. От сплетения отходят более тонкие ветви, разветвляющиеся и образующие глубокое дермальное сплетение. Мелкие веточки от него поднимаются к эпидермису и формируют поверхностное сплетение, расположенное в сосочковом слое дермы и в эпидермисе.
Рецепторные окончания делят на свободные и несвободные. Свободные имеют форму голых осевых цилиндров и заканчиваются в базальном и шиповатом слоях. Несвободные нервные окончания (экстерорецепторы) подразделяются на неинкапсулированные и инкапсулированные.
К неинкапсулированным относят концевые отделы нейронов в виде дисков, формирующие синапсы с клетками Меркеля, осуществляющими функцию осязания. Локализуются в эпидермисе.
Инкапсулированные нервные окончания многообразны:
- осязательные тельца Мейсснера располагаются внутри сосочков дермы, их много в коже ладонно-боковых поверхностей пальцев;
- под сосочками локализуются колбы Краузе, воспринимающие холодовые раздражители, большинство из них расположено на верхних и нижних конечностях;
- в нижнем отделе дермы и верхнем отделе гиподермы локализуются тельца Руффини, воспринимающие тепловые раздражители;
- в глубоких слоях дермы и гиподермы, преимущественно в области ладоней, подошв, сосков молочных желез, половых органов, расположены тельца Фатера-Пачини, воспринимающие ощущение давления.