Мультипотентные коммитированные клетки дают начало форменным элементам крови нескольких, но не всех, видов.
Этот класс представлен 2 типами клеток:
• родоначальной клеткой миелопоза – КОЕ-ГЭММ: эта клеткадаёт начало гранулоцитам, эритроцитам, моноцитам и мегакариоцитам;
• родоначальной клеткой лимфопоэза: эта клетка даёт начало В- и Т-лимфоцитам, натуральным киллерам и некоторым дендритным клеткам.
Характеристика клеток класса II.
• клетки этого класса способны к ограниченному самоподдержанию;
• митотическая активность клеток этого класса по-прежнему низкая.
• морфологически не идентифицируются (малые лимфоциты на вид)
Мультипотентные Коммитированные клетки, как и клетки следующего класса – также называют КОЛОНИЕОБРАЗУЮЩИМИ ЕДИНИЦАМИ (КОЕ), поскольку в экспериментах на летально облученных мышах они способны образовывать колонии кроветворных клетках в их органах (селезенке). Каждая колония возникает как результат деления одной клетки, поэтому, анализируя клеточный состав колонии, можно сделать вывод о потентности клетки, давшей начало этой колонии
КОЕ-ГЭММ означает, что эта клетка даёт селезеночную колонию, состоящую из гранулоцитов (Г), эритроцитов (Э), моноцитов (М) и мегакариоцитов (М).
КЛАСС III. УНИПОТЕНТНЫЕ (КОММИТИРОВАННЫЕ) РОДОНАЧАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ПРОГЕНИТОРНЫЕ, PROGENITORS)
Характеристика клеток класса Ш:
• эти клетки унипотентны - детерминированы в направлении развития только одного вида форменных элементов (за исключением бипотентной КОЕ-ГМ) [детерминация – выбор направления развития];
• низкий потенциал самоподдержания
• митотическая активность выше, чем у клеток 2-го класса;
• морфологически не идентифицируются (малый лимфоцит).
|
• образуют «чистые» колонии (состоят из одного вида форменных элементов).
КЛАСС IY. КЛЕТКИ-ПРЕДШЕСТВЕННИКИ (БЛАСТЫ, PRECURSORS)
Клетки-предшественники представляют отдельные линии развития форменных элементов. Для них характерно:
• пролиферативная активность ограничена, но выше, чем у 3-го класса;
• не обладают способностью к самоподдержанию;
• морфологически распознаваемые (хотя все клетки этого класса сходны друг с другом, их можно идентифицировать при использовании стандартных методов окраски, не прибегая к выявлению иммуноцитохимических маркеров); имеют вид крупных клеток с крупным светлым овальным ядром, в котором хорошо определяются ядрышки, и базофильную цитоплазму.
КЛАСС Y. СОЗРЕВАЮЩИЕ КЛЕТКИ
Клетки этого класса подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, в ходе которой утрачивают способность к делению (за исключением лимфоцитов и моноцитов). Клетки идентифицируются морфологически.
ДИФФЕРОН - совокупность всех клеток, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовых (наименее дифференцированных) клеток до терминально (наиболее зрелых) дифференцированных. Многие ткани содержат несколько различных дифферонов, которые взаимодействуют друг с другом.
ЭРИТРОЦИТОПОЭЗ
ДИФФЕРОН ЭРИТРОЦИТАРНОГО РЯДА:
СКК → КОЕ-ГЭММ → БОЕ-Э → КОЕ-Э → ЭРИТРОБЛАСТ → БАЗОФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТ → ПОЛИХРОМАТОФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТ→ ОКСИФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТ → РЕТИКУЛОЦИТ → ЭРИТРОЦИТ.
Начало эритроидного ряда – взрывообразующая единица эритропоэза – BFU-E. При активации и делении BFU-E образуется множество унипотентных КОЕ-Э. BFU-E реагирует на интерлейкин 3, но в отличие от КОЕ-Э не чувствительна к эритропоэтину, образующемуся в почке.
|
При дифференцировке предшественников эритроцитов в зрелые эритроциты происходят следующие процессы:
• уменьшение размеров клетки;
• выработка и накопление гемоглобина в цитоплазме;
• постепенное снижение числа органелл;
• изменение окраски цитоплазмы от базофильной (в связи с большим числом полирибосом) до оксифильной (обусловленной накоплением гемоглобина);
• снижение, а в дальнейшем утрата способности к делению;
• уменьшение размера, конденсация хроматина и выталкивание ядра из клетки.
ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ
ДИФФЕРОН НЕЙТРОФИЛЬНЫХ ГРАНУЛОЦИТОВ:
СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-ГнМ → КОЕ-Гн → МИЕЛОБЛАСТ → ПРОМИЕЛОЦИТ → МИЕЛОЦИТ → МЕТАМИЕЛОЦИТ→ ПАЛОЧКОЯДЕРНЫЙ НЕЙТРОФИЛ → СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЙ НЕЙТРОФИЛ.
По мере созревания гранулоцитов в зрелые клетки происходит:
· уменьшение размеров клетки;
· изменение формы их ядер от округлой до сегментированной;
· накопление и изменение состава гранул в цитоплазме (постепенное увеличение доли специфических гранул);
· утрата способности к делению;
· нарастание подвижности клеток и приобретение разнообразных рецепторов плазмолеммы, обеспечивающих выполнение главных функций клеток (фагоцитоз, хемотаксис и др.).
МОНОЦИТОПОЭЗ – процесс образования моноцитов.
Дифферон моноцитарного ряда:
СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-ГнМ → КОЕ-М (унипотентный предшественник моноцита) → МОНОБЛАСТ → ПРОМОНОЦИТ → МОНОЦИТ.
|
Моноциты, покидая красный костный мозг, попадают в кровь, откуда они мигрируют в ткани. В тканях они превращаются в различные виды макрофагов, вместе с которыми образуют единую моноцитарно-макрофагическую систему. Общее для всех клеток этой системы:
· происхождение из КОЕ-М;
· способность к активному фагоцитозу;
· исключительно хорошо развитый лизосомальный аппарат.
Примеры клеток моноцитарно-макрофагической системы: клетки Купфера печени; клетки Лангерганса эпидермиса кожи; «пылевые» клетки альвеол лёгких, интердигитирующие клетки органов лимфопоэза и др.
ТРОМБОЦИТОЗ – процесс образования и созревания тромбоцитов происходит в миелоидной ткани. Тромбоциты (кровяные пластинки) образуются в результате частичной фрагментации цитоплазмы мегакариоцитов.
Последовательность дифференцировки можно представить следующим рядом клеток:
СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-МГЦ → МЕГАКАРИОБЛАСТ → ПРОМЕГАКАРИОЦИТ → МЕГАКАРИОЦИТ → ТРОМБОЦИТЫ(кровяные пластинки).
Мегакариоцит – очень крупная клетка (до 150 мкм в диаметре); имеет крупное, дольчатое полиплоидное ядро (до 64n), слабобазофильную цитоплазму.
В ходе дифференцировки происходит:
• образование и накопление гранул, характерных для тромбоцитов и содержащих специфические для них белки;
• формирование системы мембран (демаркационных каналов), разрезающих цитоплазму мегакариоцита на участки размером 2-4мкм, соответствующие размерам будущих тромбоцитов;
• образование филоподий (протромбоцитов) – узких длинных отростков мегакариоцитов, которые через поры эндотелия синусов красного костного мозга проникают в их просвет и распадаются на отдельные кровяные пластинки.