Устойчивость сельскохозяйственных растений к поражению паразитами
Иммунитет и защитные реакции
Инфекционные болезни или поражение насекомыми-фитофагами возможны только при наличии восприимчивости растений к патогенным организмам или вредителям и если на растении или в его организме есть условия для их существования. Если между растением-хозяином и паразитом не возникает никакой связи, то налицо естественный иммунитет. Паразиты или фитофаги не существуют для иммунного растения; оно представляет для них лишь нейтральный субстрат. На лозах Vitis cinerea даже при благоприятных для повреждения тлей Viteus vitifolii условиях не обнаруживали хотя бы начальных фаз некрозов или галлов.
Иммунитет относится к конституции растения. Под этим термином понимают совокупность наследственно обусловленных морфологических и физиологических свойств. К конституции относятся как не связанные непосредственно со средой постоянные видовые и сортовые признаки, такие, как естественный иммунитет, потенциал размножения, способность к регенерации, расовая дифференциация, тип роста, полиплоидия, так и связанные с внешней средой наследственные особенности, объединяемые понятием «предрасположение» (норма реакции). Последнее включает среди прочего также и восприимчивость к нападению каких-либо других организмов, колеблющуюся в определенных пределах от наивысшей восприимчивости до сильнейшей сопротивляемости (устойчивости).
Так же как каждое растение ведет себя свойственным ему образом по отношению к вредящим факторам среды, так и каждый вредитель или патогенный организм обладает свойственной ему способностью поражать определенные растения. Разница между агрессивностью вредителя и устойчивостью растения определяет вредоносность, т.е. степень повреждения растения. Правда, следует помнить, что в конечном итоге не только на степень устойчивости, но и на агрессивность влияет внешняя среда. Кроме того, вид и в генетическом отношении не обязательно однороден. Растения-хозяева, как и вредители, могут образовывать различные расы. Вследствие этого существует более или менее заметное разделение многих видов растений на сорта с различной устойчивостью или восприимчивостью, а у паразитов или фитофагов - специализация физиологических рас (биотипов) с нередко различной агрессивностью. Наиболее ярким примером может служить стеблевая ржавчина пшеницы (Puccinia graminis) с ее примерно тремястами биотипами. Подобное образование рас происходит не только у бактерий и грибов, но также и у нематод и насекомых (особенно у тлей), и этим объясняется частое расхождение результатов опытов, даже проводимых в одинаковых условиях. Некоторые авторы обозначают самую высокую устойчивость как иммунитет.
Многие проявления устойчивости носят чисто пассивный характер. Однако имеются также и активные защитные реакции растений, как это видно на примере галлообразования. Следовательно, можно различать пассивную и активную устойчивость, причем можно еще различать устойчивость к поражению, к проникновению возбудителей болезней в организм и к распространению их в нем.
Устойчивость к поражению
Паразит и хозяин могут временно сосуществовать без связи друг с другом или могут быть пространственно изолированы друг от друга, и тогда говорят о так называемой устойчивости к поражению, хотя само по себе растение может быть и восприимчивым. Период раскрытия цветков у ржи, перекрестно опыляемой культуры, обычно более продолжителен, чем у самоопыляющихся культур ячменя и пшеницы. Поэтому рожь легче заражается спорыньей (Claviceps purpurea). Раннему картофелю, который развивается до массового появления фитофторы, меньше угрожает фитофтороз, чем поздним сортам. Среднеранние сорта кукурузы в меньшей степени поражаются шведской мухой. Сорта пшеницы с ранним сроком колошения и быстрым развитием не так страдают от златоглазки Chlorops taeniopus, откладывающей яйца только до выхода в трубку. Наоборот, поздно выколашивающиеся сорта пшеницы меньше страдают от пшеничных комариков (Contarinia tritici = Sitodiplosis mosellana), которые откладывают яйца только после начала колошения. Рано и быстро цветущие сорта гороха меньше повреждаются гороховой плодожоркой (Laspeyresia nigricana). Морковная муха (Psila rosae), гороховый трипс (Kakothrips robustus) и рапсовый цветоед (Meligethes aeneus), как правило, меньше вредят раноцветущим сортам своих кормовых растений, чем более поздним.
Два примера пространственно обусловленной устойчивости: ячмень типа erectum с клейстогамными цветками не поражается пыльной головней ячменя (Ustilago nuda), так как рыльца их пестиков не выступают наружу. Колосья пшеницы гораздо реже заражаются снежной плесенью (Fusarium nivale - Calonectria grami-nicola), чем колосья ржи, потому что зерна пшеницы до созревания лучше закрыты цветковыми чешуями.
Совместное появление
Совместное появление, т.е. встреча различных организмов, между которыми могут возникнуть какие-то связи (совпадение, сопряженность), иногда затрудняется не только по генетическим причинам в результате подбора сортов, но также и внешними условиями (погода, изменение сроков сева). В подобных случаях речь идет о мнимой устойчивости растений. Однажды лёт пшеничных комариков Contarinia и Sitodiptosis в Англии начался на несколько недель раньше обычного и, хотя пшеница выколосилась также несколько раньше, появление комариков не совпало по времени с колошением. Так как откладка яиц самками должна быть закончена в течение немногих дней, такое несовпадение оказалось неблагоприятным для комариков, и пшеница была заражена лишь незначительно. В Силезии первый укос люцерны снимают обычно так рано, что в результате молодые личинки и яйца люцернового листового долгоносика (Phytonomus variabilis) гибнут, и долгоносик не имеет здесь экономического значения. Возможно более ранний сев овса - эффективная мера защиты от овсяной нематоды (Heterodera aveпае), так как интенсивность поражения нематодами возрастает с февраля до максимума в апреле, и поэтому чем позже высеян овес, тем больше личинок готово повреждать корни растений овса. Ранний высев овса снижает также и поражение шведской мухой. Эти примеры показывают, что несовпадение сроков развития может быть обусловлено наследственными свойствами вредителей и хозяев или влиянием внешних факторов.