Органическое вещество в обычных сообществах происходит за счёт процесса фотосинтеза и далее мигрирует по пищевым цепям, пока не подвергнется распаду в организмах животных, грибов и гетеротрофных бактерий. Органическое вещество в большинстве глубоководных сообществ также имеет фотосинтетическое происхождение. Когда-то оно было произведено планктонными водорослями в поверхностном слое воды толщиной 50-100 м. Эти водоросли были съедены планктонными ракообразными, которые стали пищей планктоядным рыбам, а те, в свою очередь, - жертвами хищных рыб, кальмаров и зубатых китов. Не полностью разложившиеся остатки организмов, погибших в верхних слоях воды, опускаются в глубины океана и становятся пищей для немногочисленного донного населения. Разумеется, до дна доходит лишь ничтожная доля органического вещества, произведённого в верхних слоях воды: ведь пока трупик рачка или мёртвое тело крупной акулы пройдут свой последний путь длиной от 3 до 6 км по вертикали (а над океанскими впадинами этот путь удлиняется до 11 км), он может быть несколько раз съеден разнообразными организмами, населяющими толщу воды (не говоря уже о бактериях, которые на всем пути продолжают свою разрушительную работу). Вот почему биомасса донных организмов на больших глубинах океана составляет всего 0,1-0,2 г на 1 м2.
В сообществах чёрных курильщиков источник органического вещества другой - это хемосинтезирующие бактерии. Они взвешены в толще воды, образуют бактериальные маты на склонах курильщиков и живут как симбионты внутри вестиментифер и некоторых других организмов. Всё остальное население гидротермальных оазисов питается за счёт этих бактерий. Громадная хемосинтетическая продукция обеспечивает биомассу гидротермальных сообществ, в десятки тысяч раз превышающую таковую на соседних участках морского дна. При этом вестиментиферы (вместе с населяющими их бактериями) выступают как автотрофные члены сообщества. Таким образом, справедливо назвать вестиментифер "автотрофными животными".
|
|
Любопытно, что как бы далеко ни ушло органическое вещество по пищевой цепи, в большинстве случаев мы можем определить, имеет оно фото- или хемосинтетическое происхождение. Известно, что соотношение изотопов углерода 13С/12С, включаемого в органическое вещество в процессе фото- и хемосинтеза, существенно различается. Поэтому, взяв на анализ кусочек глубоководной голотурии (собранной на глубине 6 км вдали от гидротермальных оазисов), можно определить, что в основе пищевой цепи, в которую включена эта голотурия, находятся планктонные водоросли, живущие в верхних слоях воды. А если взять кусочек ткани краба, живущего на трубках вестиментифер и отщипывающего кусочки их щупалец, то соотношение изотопов углерода в его теле будет типичным для хемосинтеза.
Среди нескольких сот видов, известных из гидротермальных оазисов, есть и другие животные, культивирующие внутри своего организма хемосинтезирующих бактерий. Это, например, виды двустворчатых моллюсков из родов Калиптогена (Calyptogena) и Батимодиолюс (Bathymodiolus). Калиптогены - крупные (около 25-30 см) моллюски с белой раковиной, обычно поселяющиеся в расселинах и являющиеся не менее характерным компонентом гидротермальных сообществ, чем вестиментиферы. Они имеют кишечник, но он сильно уменьшен в размерах и не содержит пищи. Один из основных органов, которым пользуются двустворчатые моллюски для добычи пищи, - ротовые лопасти у этих моллюсков сильно уменьшены и не функционируют. Зато в клетках жаберного эпителия Калиптогены обнаружены бактерии, что заставляет предполагать питание этих моллюсков за счёт прокариотных симбионтов, тем более что биохимический анализ подтверждает наличие ферментов, обеспечивающих фиксацию СО2.
|
|
У Батимодиолюсов, достигающих размеров 20см, в жабрах также обитают бактерии и имеются ферменты для фиксации СО2. Однако пищеварительный тракт и ротовые лопасти этого моллюска развиты нормально, а в кишечнике обнаружены остатки пищи - комки бактерий и раковинки простейших. По-видимому, Батимодиолюсы могут питаться различными способами: отфильтровывая пищу из толщи воды (как это делают нормальные двустворчатые моллюски) и за счёт симбионтов. Способность к обычному питанию позволяет Батимодиолюсам жить как вблизи чёрных курильщиков, так и на значительном отдалении от струй богатой сероводородом воды.
Одними из наиболее характерных членов биоценоза чёрных курильщиков являются Помпейские черви (Alvinella pompejana). Эти животные, принадлежащие к классу многощетинковых червей - полихет, получили свое латинское название в память о засыпанных горячим вулканическим пеплом Помпеях. Скопления трубок этих животных располагаются в зоне высоких температур (40-50оC) и непрерывно посыпаются дождем из мелких частиц серы, выбрасываемых курильщиками. Ярко-красное тело самого червя достигает в длину 20см и содержит около 150 сегментов. Помпейские черви имеют нормально развитый кишечник и лишены внутриклеточных симбионтов. Зато поверхность тела у них покрыта слоем хемосинтезирующих бактерий. Учитывая, что покровы Помпейских червей обладают специальными приспособлениями для удержания бактерий, можно предполагать, что и в этом случае хозяин извлекает какую-то пользу от живущих снаружи симбионтов. Действительно, согласно проведенным измерениям, бактерии выделяют часть органических веществ во внешнюю среду, то есть в пространство между трубкой и телом червя. В то же время опыты с меченными изотопами низкомолекулярными веществами показали, что Помпейские черви обладают способностью всасывать эти вещества через покровы тела. Вероятно, Помпейские черви питаются как за счёт отфильтровывания бактерий из придонных слоёв воды и переваривания их в кишечнике, так и за счёт всасывания низкомолекулярных веществ, выделяемых поверхностными симбиотическими бактериями.
|
|
Вестиментиферы служат пищей многим живым организмам. На поселениях вестиментифер живут крабы Битогрэи (Bythograea), принадлежащие к особому, ранее неизвестному надсемейству. Они питаются откусывая выставленные из трубок щупальца вестиментифер. Между крабами и вестиментиферами идёт соревнование в проворности: краб должен ухватить щупальца быстрее, чем вестиментифера успеет втянуть их в трубку и заткнуть вход в неё крышечками. Краб не убивает вестиментифер, а откушенные щупальца быстро восстанавливаются. Поэтому крабы просто пасутся на зарослях вестиментифер, не уничтожая их полностью, так же, как это делают копытные, питающиеся травами на естественных пастбищах в степи или обгрызающие ветви деревьев в саванне. Другой краб - Цианогрэя (Cyanograea) живёт на поселениях Помпейских червей. В его кишечнике обнаружены остатки Помпейских червей.
Внутри раковин двустворчатого моллюска Батимодиолюс обитают мелкие многощетинковые черви Бранхиполиное (Branchypolynoe), питающиеся отфильтрованными моллюском пищевыми частицами, но иногда откусывающие и кусочки жабр хозяина, занимая, таким образом, промежуточное положение между безвредным сожителем-комменсалом и паразитом.
Некоторые организмы питаются в пределах гидротермальных оазисов, но могут встречаться и за их пределами. Так, рыба из семейства бельдюговых Термарцес (Thermarces) питается Помпейскими червями, мелкими крабами и брюхоногими моллюсками внутри оазиса, но может уплывать на расстояние до 1 км от его границ и, вероятно, способна перемещаться из одного оазиса в другой. Ушастые осьминоги Гримпотейтис (Grimpotheutis) - хищники, встречающиеся как внутри оазисов, так и далеко от них над просторами пустынного океанского дна.
Десятиногие раки Мунидопсисы (Munidopsis) принадлежат к хорошо известным обитателям морских глубин, хотя плотность их обычно очень мала (одна особь на сотни квадратных метров). По мере приближения к гидротермальным оазисам плотность Мунидопсисов возрастает и достигает на периферии оазиса 10 особей на квадратный метр. Вероятно, Мунидопсисы питаются различными организмами, обитающими в гидротермальных оазисах и затем разбредаются по соседним участкам морского дна. За счёт таких форм, как Мунидопсисы, а также упомянутых выше рыб Термарцес, осьминогов Гримпотейтис и других подвижных животных органическое вещество, произведенное в гидротермальных оазисах, мигрирует в окружающие их сообщества океанского дна.
В гидротермальных оазисах были найдены представители некоторых групп животных, считавшихся вымершими более сотни миллионов лет назад. Такие формы обычно называют "живыми ископаемыми". К их числу принадлежат сидячие усоногие ракообразные из рода Неолепас (Neolepas). Усоногие часто встречаются на малых глубинах Мирового океана (к ним принадлежат, например, морские желуди и морские уточки, поселяющиеся на камнях, сваях и днищах судов). Они питаются отфильтровывая из морской воды мелкие пищевые частицы (обычно это клетки планктонных водорослей). Неолепасы питаются точно так же: они отфильтровывают из толщи воды сгустки хемосинтезирующих бактерий. Интерес к роду Неолепас связан с тем, что его представители характеризуются особенностями строения, которые не встречаются среди современных усоногих раков. Зато Неолепасы удивительно напоминают ископаемых усоногих, обитавших на мелководьях морей 230-130 млн лет назад и считавшихся вымершими. Вероятно, гидротермальные оазисы стали убежищами для этих архаичных форм, не сумевших выдержать на мелководьях конкуренцию с более молодыми видами.
Живые ископаемые в фауне гидротермальных оазисов найдены также среди представителей брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Так, маленький брюхоногий моллюск с колпачковидной раковиной Неомфалюс (Neomphalus) принадлежит к группе, считавшейся вымершей около 200 млн лет назад. Мелкий двустворчатый моллюск - карликовый гребешок Батипектен (Bathypecten) представляет собой промежуточную форму между двумя семействами гребешков, разделившимися более 230 млн лет назад.
Что касается вестиментифер, то после открытия их в гидротермальных оазисах геологи нашли объяснения находкам окаменевших трубок, которые встречаются в полиметаллических рудах. Трубки вестиментифер известны в залежах цинковых, медных и серебряных руд, образовавшихся в раннем каменноугольном периоде, то есть около 350 млн лет назад. Таким образом, вестиментиферы также принадлежат к древнейшим представителям фауны гидротермальных оазисов.
5. Существование жизни в других сферах планеты.
Жизнь существует не только в океаносфере, но и во всей остальной гидросфере – в поверхностных и подземных водах и на ледниках. Наиболее приспособлены к различным условиям существования микроорганизмы.
Известно, что споры бактерий выносят уменьшение давления до тысячных долей миллибара и не теряют жизнеспособности при очень низких (до минус 190оС) и очень высоких (до +180оС иболее) температурах. Этим объясняется глубокое проникновение биосферы не только в водную и воздушную, но и в твёрдую каменную оболочки Земли. Теоретически предел проникновения жизни в атмосферу совпадает с верхней границей тропосферы. За пределами тропосферы жизнь, по-видимому, невозможна из-за губительного влияния на живые организмы космических лучей. В эту часть воздушной оболочки Земли в настоящее время проникают только живые организмы, посылаемые с Земли на космических аппаратах и кораблях, надёжно защищённые от космической радиации.
Глубина проникновения живых организмов внутрь земной коры лимитируется в основном температурными условиями. Теоретически для самых стойких простейших организмов (грибки, бактерии, дрожжи) она составляет 2,5 – 3 км.
Таким образом, границы биосферы на Земле определяются возможными пределами существования живых организмов. Верхняя граница совпадает с верхней границей тропосферы, а нижняя – с нижней границей океаносферы. В области суши нижняя граница биосферы проходит на глубине 2,5 – 3 км от поверхности Земли.
Живое вещество активно влияет на состав атмосферы. Основной состав современной атмосферы сформировался в результате жизнедеятельности организмов в течение геологической истории Земли. В результате фотосинтеза, осуществляемого растениями, выделяется в атмосферу кислород. Биогенное происхождение имеет и большая часть углекислого газа, содержащегося в атмосфере. Большие количества азота выделяют в воздух денитрифицирующие бактерии, которые разлагают содержащиеся в почвах азотнокислые и азотистые соли.
Чрезвычайно велика роль организмов в создании осадков, процесс накопления которых на дне морей и океанов приводит к росту осадочного слоя земной коры. Ведущая роль в этом процессе в океанах принадлежит планктону и бентосу. В планктоне сосредоточена основная масса растительных организмов (фитопланктон) и разнообразные животные (зоопланктон), главным образом мельчайшие одноклеточные – фораминиферы, радиолярии и др.
Микроскопические одноклеточные водоросли диатомеи, поглощая из морской воды кремнезём, накапливают его в своих оболочках. Из скорлупок диатомей формируются на дне океанов кремнистые осадки, преобразующиеся в дальнейшем в такие горные породы, как диатомиты, трепел, опока и др. Другие одноклеточные растения – кокколитофориды – накапливают в своих оболочках углекислый кальций. Из мельчайших пластинок кокколитофорид состоит мел и некоторые известняки. Известковые илы, превращающиеся впоследствии в известняки, возникают за счёт накопления в осадках известковых раковинок фораминифер. Из кремниевых раковинок радиолярий образуются кремневые (радиолыриевые) илы, из которых затем возникают кремнистые породы – радиоляриты.
В формировании известковых осадков принимают участие также и многие бентонные организмы – известковые водоросли (литотамниевые, нуллипоровые и др.), кораллы, мшанки, моллюски, брахиоподы, некоторые донные фораминиферы и др. Кремнистые осадки нередко создаются за счёт накопления кремневых губок, точнее за счёт их иголочек (так называемых спикул губок).
Существенна роль организмов в процессах накопления некоторых элементов, например Fe, Mn, Al, Mg, Ba, P, Sr, S, J, Zn, Cu, V. Железо и марганец, например, выделяются из морской воды главным образом под влиянием особых железных и марганцевых бактерий, окисляющих и концентрирующих эти элементы. Биохимическим путём возникли многие крупные скопления железных и марганцевых руд, например, железные руды Керченского полуострова и Эльзас-Лотарингии, марганцевые месторождения Чиатуры в Закавказье и др.
Под влиянием особых бактерий (серобактерий) образуются самородные месторождения серы. Биохимическим путём возникли многие месторождения фосфоритов.
Огромное значение имеет живое вещество в геохимии суши. Основная масса живого вещества сосредоточена на суше в виде растительности. В результате отмирания растительности образуются разнообразные горючие ископаемые (каустобиолиты) – торф бурые угли, каменный уголь, сапропель, горючие сланцы. За счёт органического вещества – залежи нефти.
Живое вещество оказывает не только созидающее, но и разрушающее влияние в геологических процессах. Эту роль живого вещества будет далее рассмотрена в разделе «Выветривание горных пород».
Рис. 2. Основные биономические области и зоны в рельефе дна Мирового океана.