Гинецей – совокупность плодолистиков цветка.

Стадии эволюции плодолистика от примитивного типа Дегенерии до специализированного типа с резко выраженным стилодием и головчатым рыльцем.

 

 

Гинецей, состоящий из несросшихся плодолистиков, называют апокарпным

 

Ценокарпный гинецей состоит из различно сросшихся плодолистиков.

Различают три варианта ценокарпного гинецея:

 

Синкарпный,

Паракарпный,

Лизикарпный

Синкарпным гинецеем называют многогнездный гинецей, происшедший из апокарпного гинецея вследствие бокового срастания сближенных апокарпных плодиков.

 

 

Паракарпным гинецеем называют одногнездный гинецей с постенной плацентацией. Для него характерно, что каждый плодолистик, в сущности, открытый, но ценокарпия создается в результате срастания краев соседних плодолистиков. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как плаценты получают возможность наиболее полно использовать завязь.

 

 

В немногих эволюционных линиях из синкарпного гинецея возник лизикарпный гинецей, характеризующийся тем, что со дна завязи поднимается колонка, являющаяся как бы продолжением цветоложа. Вероятно, колонка образована внутренними частями плодолистиков с брюшными швами.

Схема эволюции основных типов гинецея:

1 – плодолистики еще не замкнутые; 2 – апокарпный гинецей; 3 – синкарпный гинецей; 4–6 – паракарпный гинецей; 7, 8 – лизикарпный гинецей.

Развитие зародышевого мешка, оплодотворение, строение односеменного плода:

А — тетрада мегаспор; Б — 8-ядерный зародышевый мешок; В — дифференциация клеток внутри зародышевого мешка; Г — двойное оплодотворение; Д —образование зиготы и вторичного ядра зародышевого мешка; Е — односеменной плод в продольном разрезе.

Обозначения: ант — антиподы, д.я — диплоидное ядро, зг — зигота, зд — зародыш, з.м — зародышевый мешок, ин — интегументы, л.т.сп — линейная тетрада мегас­пор, мк — микропиле, нц — нуцеллус, окпл — околоплодник, о.сп — 3 отмершие мегаспоры, п.зв — полость завязи, плн — пылинки, плц.т — пыльцевая трубка, р — рыльце, с.кж — семенная кожура, снг – синергиды, спм — спермий, ст — столбик, т.я — триплоидное ядро, энд — эндосперм, я — яйцеклетка, я.ап — яйцевой аппарат

Соцветия

 

Цветки, как правило, собраны в соцветия, хотя у некоторых растений имеются и одиночные цветки (тюльпан, мак). Биоло­гическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в повышении гарантии опыления, уменьшении вероятности повреждения цветков при неблагопри­ятных условиях окружающей среды, обусловленном их постепен­ным распусканием.

Соцветие (inflorescentia) — это побег или система побегов, несущих цветки. К репродуктивным органам соцветия можно отнести лишь условно.

На узлах осей соцветий располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега (фрондозные соцветия), или видо­измененные, утратившие способность к фотосинтезу, — прицвет­ники (брактеозные соцветия), а на узлах цветоножек — при-цветнички.

Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки распо­лагаются на разветвлениях главной оси, и простые, когда цвет­ки с цветоножками или без них прикрепляются непосредственно к главной оси.

 

Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания де­лят на:

симподиальные (цимозные, верхоцветные, определенные) — при этом ось заканчивается цветком, а распускание цветков идет базипетально, т. е. от верхушки к боковым ветвям, или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости;

моноподиальные (ботрические, бокоцветные, неопределен­ные) — ось нарастает неопределенно долго, распускание цветков идет акропетально, т. е. от основания к верхушке, или центро­стремительно, если цветки расположены в одной плоскости.

Наиболее часто встречаются следующие симподиальные со­цветия:

монохазий (monochasium) — главная ось заканчивается цвет­ком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком, и т. д.; если подцветочные оси отходят в одну сторону, то образуется завиток (cincinnus), или улитка (эчеверия), если же они отходят попеременно то в одну, то в другую сторону, то образуется извилина (bostryx — росянка, солнцецвет, бурачник); завиток, у которого боковые разветвления укорочены, на­зывают клубочком (glomerulus — марь);

дихазий (dichasium) — под цветком, сидящим на верхушке главной оси соцветия, образуются две супротивные оси; каждая из них также заканчивается цветком. От этих осей также отхо­дят по две подцветочные оси следующего порядка, повторяющие такой же способ ветвления, и т. д. (звездчатка, ясколка);

плейохазий (pleiochasium) — от главной оси соцветия, несу­щей один верхушечный цветок, отходят несколько подцветочных осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев (очиток, картофель);

тирс (thyrsus) — на главной оси располагается любое из ука­занных выше соцветий, обычно имеет пирамидальную форму (смолевка, синяк).

К моноподиальным соцветиям относят следующие:

метелка (panicula) — сильно разветвленное соцветие, нижние боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние; в целом оно имеет пирамидальное очертание (сирень);

щиток (corymbus) — метелка, у которой нижние разветвления длиннее верхних, вследствие чего цветки располагаются в одной плоскости (калина, бузина);

сложный колос (spica composita) — от главной оси отходят разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек; разветвления называют колосками (пшеница, рожь);

сложный зонтик (umbella composita) — соцветие, у которого расстояния между осями второго порядка укорочены, и они от­ходят от верхушек осей первого порядка; расстояния между цве­тоножками также укорочены и цветки прикрепляются к верхуш­кам осей второго порядка (укроп, борщевик); нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек — частную обвертку (морковь).

Кроме перечисленных, существуют еще сложные соцветия, называемые агрегатными. Они образованы сочетанием разных типов простых и сложных соцветий (тысячелистник, ольха, овес);

Простые соцветия в зависимости от расстояния между цвет­ками делят на соцветия с удлиненной и укороченной осью.

К простым соцветиям с удлиненной осью относят следующие:

кисть (racemys botrys) —на оси первого порядка расположе­ны цветки с цветоножками обычно одинаковой длины; цвето­ножки выходят из пазух прицветников (люпин) или прицветни­ки отсутствуют (капустные, барбарис, лук гадючий кистистый); если цветки обращены в одну сторону от оси, то образуется односторонняя кисть (ландыш);

колос (spica) —цветки не имеют цветоножек и сидят на оси первого порядка (вербена, подорожник);

сережка (amentum) — повислый колос, т. е. колос с мягкой осью, после цветения сережки обычно опадают (ива, тополь);

початок (spadix) — колос с сильно утолщенной осью, окру­жен одним или несколькими листьями, так называемым покры­валом, или крылом (белокрыльник).

К простым соцветиям с укороченной осью относят следующие:

зонтик (umbella) —цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси, расстояние между цветоножка­ми укорочены (первоцвет, лук, сусак зонтичный);

головка (capitulum) —зонтик, у которого цветки или без цве­тоножек, или последние очень короткие (клевер);

корзинка (calathidium) — верхушка главной оси разрастает­ся в виде ложа, и к нему прикрепляются плотно сомкнутые цветки; верхушечные листья скучены и образуют обвертку (под­солнечник, календула, астра).

 

5. СЕМЯ И ПЛОД

Семя (semen) служит для размножения и распространения семенных растений. Оно состоит из зародыша и запасающей тка­ни, покрытых спермодермой (семенная кожура). Семя формиру­ется из семязачатка в результате процесса двойного оплодотво­рения. Зародыш семени — производное зиготы, возникшей в ре­зультате слияния спермия с яйцеклеткой (2п). Запасающая ткань — эндосперм — результат деления клетки, образовавшей­ся от слияния другого спермия с центральной клеткой зароды­шевого мешка (3 n). Спермодерма формируется из интегументов. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а содержимое кле­ток нуцеллуса у большинства растений используется зародышем в процессе его формирования, реже нуцеллус превращается в запасающую ткань — перисперм.

Семя имеет очень важную особенность: в условиях, неблаго­приятных дляпрорастания, оно может значительное время пре­бывать в состоянии покоя. С наступлением благоприятных усло­вий температуры и влажности семя начинает поглощать воду и при достаточном доступе воздуха прорастает.

Классификация семян проста. Различают пять типов семян в зависимости от того, где накапливаются запасные продукты: в эндосперме, нуцеллусе, зародыше, в эндосперме и нуцеллусе в эндосперме и зародыше.

 

Типы семян:

А — с эндоспермом, окружающим зародыш, — у мака; Б — с эндоспермом, лежащим рядом с зародышем, — у пшеницы; В — с периспермом — у куколя; Г — с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом — у перца; Д — с запасными про­дуктами, отложенными в семядолях зародыша, — у гороха; Е — с эндоспермом и запасными продуктами, отложенными в семядолях зародыша, — у льна: 1 — спермодерма, 2 — эндосперм, 3 — корешок, 4 – стебелек, 5 — почечка, 6 — семядоля (3 — 6 —зародыш), 7 — околоплодник, 8 — пери­сперм

 

Плод (fructus) предназначен для защиты семян, а нередко и для их распространения и свойствен только покрытосеменным. Плод формируется из цветка в результате его изменения, проис­ходящего после двойного оплодотворения (амфимиксиса). В об­разовании плода главную роль играет гинецей. Однако в этом процессе часто принимают участие и другие части цветка — цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков. У некоторых растений (виноград, банан) плоды образуются без оплодотворения и не содержат семян. Такие плоды называют партенокарпическими.

Плод состоит из околоплодника (перикарпа) и семян. Около­плодник формируется из стенки завязи, а иногда и других час­тей цветка и состоит из трех слоев: экзокарпа (наружный слой), мезокарпа (средний слой) и эндокарпа (внутренний слой).

Разнообразие плодов очень велико, что вызва­но главным образом приспособлением плодов к распространению. Это разнообразие очень ус­ложняет создание их фи­логенетической классифи­кации, связанной с общей эволюцией покрытосе­менных. Существующая ныне филогенетическая классификация плодов ос­нована на типе гинецея. Плоды, образованные из примитивного апокарпно­го гинецея, называют апокарпиями, а из эволюционно более прогрессивного ценокарпного — ценокарпиями.

Дальнейшая клас­сификация, к сожалению, слишком сложна и не приме­нима для определения растении. Поэтому на практике приходит­ся придерживаться чисто морфологической классификации, в значительной степени искусственной.

Плод называют простым, если в его образовании принимает участие только один пестик (горох). Иногда простые плоды могут распадаться по гнездам на части — мерикарпии (тмин, мальва). Такие плоды называют дробными. Если простые плоды разламываются по поперечным (ложным) перегородкам на одно­семянные членики, их называют членистыми (копеечник, редька дикая). Плод, образованный несколькими пестиками одного цветка (малина, лютик), называют сборным. Соплодия в отличие от плодов возникают из нескольких цвет­ков (свекла) или из целого соцветия (шелковица, инжир, ана­нас). В образовании соплодий, кроме цветков могут принимать участие и оси соцветия.

 

Соцветие и соплодие шелковицы:

А — соцветие пестичных цветков; Б — пестичный цветок; В — соплодие; Г – один плод на про­дольном разрезе

 

В основу дальнейшей классификации простых и сборных пло­дов положены следующие признаки: консистенция околоплодни­ка (сухая или сочная), число семян (много или одно), вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся, способ вскрывания), число плодолистиков, формирующих плод. Выделяют следующие группы плодов.

Коробочковидные плоды — с сухим околоплодником, многосемянные, обычно растрескивающиеся:

листовка (folliculus) — одногнездный плод, образованный од­ним плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному шву—лиции срастания краев плодолистика (сокирки); из мно­гочленного апокарпного гинецея возникает плод сборная листов­ка (водосбор, калужница);

боб (legumen)—одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается двумя, щелями по брюшному шву и по средней жилке плодолистика (фасоль, вика); характерен для бобовых; бобы могут быть членистыми (копеечник, сераделла), спирально закрученными (люцерна), односемянными нераскрывающимися (эспарцет);

стручок (saliqua), стручочек (silicula) —двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками, семена прикрепляются к продольной перегородке, вскрывается двумя щелями; стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: если у стручка длина превышает ширину в четыре раза и более (капус­та), то у стручочка длина превышает ширину не более чем в два-три раза (сумочник пастуший); характерны для капустных; стручки могут быть членистыми (редька дикая);

коробочка (capsula) — образована несколькими плодолисти­ками; существуют различные способы вскрывания коробочки; дырочками (мак), крышечкой (белена), зубчиками (гвоздика), створками (дурман) и т. д.

 

Коробочковидные плоды:

А — листовка — у морозника; Б — сборная листовка — у водосбора; В — боб — у гороха; Г — стручок — у капусты; Д — членистый стручок — у редьки; E — стручочек — у ярутки; Ж — И — коробочка: [ Ж — у мака, З — у белены, И — у дурмана]

 

Ореховидные плоды — с сухим околоплодником, односемян­ные, нерастрескивающиеся:

орех (nuх), орешек (nucula) —околоплодник жесткий, дере­вянистый (лещина); орешек отличается от ореха меньшим раз­мером (липа); из многочленного апокарпного гинецея формиру­ется сборный орешек (лютик);

желудь (glans) —околоплодник менее жесткий, чем у ореха, у основания плод окружен чашевидной плюской, образующейся из защитного покрова цветка (дуб);

семянка (achena)—околоплодник кожистый (подсолнечник);

крылатка (samara)—семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз); кры­латка может быть дробной (клен);

зерновка (cariopsis) —околоплодник кожистый, слипается со спермодермой (пшеница, рис, пырей).

Ореховидные плоды:

А — орех — у лещины; Б — орешек — у гречихи; В — зерновка — у пшеницы; Г — желудь — у дуба; Д — крылатка — у вяза; Е — дробная крылатка — у клена; Ж — семянка — у подсолнечника; З, И — сборный орешек [З — у лютика, И — у земляники]

 

Ягодовидные плоды — с сочным околоплодником, большей частью многосемянные:

ягода (bасса) — околоплодник, за исключением тонкого экзокарпа, сочный, мясистый (виноград, картофель);

яблоко (malum) —в его формировании, кроме завязи, прини­мают участие нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков, а также цветоложе (яблоня, груша, рябина);

тыквина (peponida) — образуется из нижней завязи, состоя­щей из. трех плодолистиков; экзокарп жесткий, деревянистый, мякоть плода в основном состоит из разросшихся плацент (дыня, арбуз, тыква, огурец);

гесперидий (hesperidium), или померанец (aurantium) — экзокарп окрашенный, с вместилищами эфирного масла; мезо­карп сухой, губчатый, белый; эндокарп сочный, мясистый; плод характерен для цитрусовых (лимон, апельсин).

Ягодовидные плоды:

А — В — ягода [ А — у винограда, Б — у картофеля, В — у банана]; Г — яблоко — у яблони; Д — гесперидий — у апель­сина; E — тыквина — у огурца.

 

Костянковидные плоды — с деревянистым эндокарпом, чаще односемянные:

костянка (drupa)—околоплодник дифференцирован на тон­кий экзокарп, мясистый мезокарп и более или менее толстый деревянистый эндокарп (вишня, персик, боярышник); из много­членного апокарпного гинецея образуется сборная костянка (малина); изредка костянка бывает сухая (миндаль, кокосовая пальма).

 

Костянковидные плоды:

А, Б — костянка [ А — у сливы, Б — у кокосовой пальмы]; В — поперечный разрез цветка и сборная костянка — у малины: 1 — экзокарп, 2 — мезокарп, 3 — эндокарп, 4 — семя.