Надкласс рыбы.
Основные ароморфозы.
1. Замена хорды хрящевым, а затем костным скелетом.
2. Активный поиск и захват пищи,благодаря появлению челюстей.
3. Образование черепа, защищающего мозг.
4. возникновение парных конечностей – плавников.
5. Развитие головного мозга и органов чувств. Ведущий отдел головного мозга – средний мозг( ихтеопсидный тип мозга).
6. Во внутреннем ухе появляются 3 полукружных канала, лежащих во ваимно перпендикулярных плоскостях.
7. Круг кровообращения 1. Сердце двухкамерное. В сердце венозная кровь. У двоякодышащих рыб намечается образование 2-го,т.е. легочного круга кровообращения.
8. Обонятельные мешки парные. Каждый из них открывается наружу самостоятельным носовым ходом. Т. Е. появляются парные ноздри. Органы дыхания жабры.
9. Пищеварительный тракт дифференцирован: обособляется желудок, кишечник подразделяется на толстый и тонкий отделы.
10. Пищеварительная железа дифференцируется на печень и поджелудочную железу.
11. Образование туловищных почек(первичные почки).
12. В коже возникают защитные образования, преимущественно костные(хотя не у всех), которые называются чешуи.
Общая характеристика.
Современных видов известно более 20 тыс. видов. Большинство из них живет в морях. Тело всех современных рыб покрыто защитным покровом-чешуей различного типа.
Типы чешуи:
· Лакоидная чешуя. примитивная чешуя, покрывающая тело акул и скатов(хрящевых рыб).Состоит из погруженной в тело дентиновой основы и выдающегося наружу покрытого эмалью шипа. На челюстях этих рыб лакоидные чешуи видоизменены в зубы.
· Для некоторых примитивных костных рыб,например, панцирной щуки, осетровых характерен 2 –й тип чешуи – ганоидная чешуя. Она представляет собой соединенные между собой чешую ромбовидной формы, покрытые сверху ганоином – вещ-м,которое придает рыбам вид полированной слоновой кости.
· Костная чешуя. Характерна для современных костных рыб, отличается тем, что в ней присутствует лишь костное вещ-во. В зависимости от формы она подразделяется на ктеноидную (наружный край зазубрен) и циклоидную(наружный край гладкий). Расположена костная чешуя налегающими рядами(черепица крыши), она тонкая и гибкая.
· У многих видов рыб имеется плавательный пузырь. У акул и скатов он не развит! Плавательный пузырь является гидростатическим органом.
· У большинства форм есть органы боковой линии,воспринимающие колебания воды.
· Размножаются рыбы икрометанием,но встречаются и живородящие формы.
Значение в природе и человека.
1. Рыбы- основные потребители развивающихся в воде низших животных и растительной массы.
2. Важнейший компонент в водных цепях питания. Рыбами питаются многие млекопитающие и птицы.
3. Человек получает от рыб мясо, жир и икру. Из печени,преимущественно тресковых рыб и акул,получают лечебный и технический рыбий жир.
4. Рыбную муку и другие корма сельскохозяйственных животных вырабатывают из отходов рыбного производства.
5. Плавательные пузыри,рыбные головы и плавники некоторых видов рыб используют для получения сортов клея.
Рыбы подразделяются на 2 класса:
· Хрящевые
· Костные.
Класс хрящевые рыбы.
Известно около 600 видов хрящевых рыб. Исключительно морских гидробионтов. Пресноводные формы крайне редки: акула озера Никорагуа, акула реки Зомбезия. Скелет хрящевых рыб в течение всей жизни остается хрящевым. плавательного пузыря нет. Длина может колебаться от 20 см до 20 м(китовая акула). Хрящевые рыбы распространены во всех океанах и морях, кроме каспийского моря. Многие виды служат предметом промысла, т.к. мясо их съедобно, а из печен получают технический рыбий жир. К данному классу относятся скаты и акулы.
Особенности организации хрящевых рыб на примере акул.
Форма тела большинства акул удлиненное, веретенообразное. Голова заканчивается удлиненным рылом- рострулом. Развит спинной плавник. У хвостового плавника лучше развита верхняя лопасть. Задний плавник акул называется гетероцеркальным. Парные плавники располагаются в близкой к горизонтальной плоскости. По бокам тела, в области головы, находятся жаберные щели. Обычно их 5, но может быть 6-7 (жаберные крышки отсутствуют). По положению рта акулы нижнепоперечноротые.
Движение. Органами поступательных движений акул является хвост. Плавательный пузырь отсутствует, и роль гидростатического органа выступает трехлопастная печень.
Питание. Хищные формы (только гигантская и тигровая акулы) планктоноядны.
Покровы содержат эпидермис и кутис. Эпидермис многослойный с многочисленными железистыми клетками,выделяющие свой секрет на поверхность кожи. Кутис плотный волокнистый. Кожа покрыта лакоидными чешуями.
Скелет полностью хрящевой. Осевой скелет представлен мозговым черепом и позвоночным столбом. Позвоночник делится на 2 отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки оформлены полностью и имеют тело и две дуги. Тела позвонков вогнуты и спереди и сзади( амфицельные).В образующихся между телами соседних позвонков полостях, а также в узком отверстии в центре тел позвонков,сохраняется хорда. К позвоночнику прикрепляются ребра. Оно ограничивают тело сверху и боков. Мозговой череп состоит из мозговой коробки, капсулы органов и рострула. Все пары органов чувств парные. Они плотно срастаются с основной пластинкой черепа. Висцеральный отдел черепа включает в себя жаберные дуги, подъязычную и челюстную дуги и две пары губных клещей.
Скелет конечностей подразделяют на скелетную пару и пару плавников.Скелет непарных плавников, спинного и хвостового, состоит из наружного и внутреннего скелета. Внутренний скелет представлен палочковидными хрящами. Они называются радиальями, расположены в мышцах тела. Наружный скелет представлен многочисленными элластоидиновыми нитями. Они имеют кожное происхождение поддерживают сам плавник. Пояс губных плавников имеет вид дуги свободнолежащей мускулатуры. В скелете свободных передних конечностей имеется 3 отдела: базалии (непосредственно прикрепляются к поясу), 3 ряда радиалий, элластоидиновые нити. Пояс брюшных плавников представлен непарным хрящом, лежащим поперек тела в мускулатуре. В брюшных как и грудных.
Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена головным и спинным мозгом,с отходящими от них нервами. Головной мозг включает 5 отделов: крупный передний мозг переходит в промежуточный, средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов. У хрящевых рыб хорошо развит передний мозг, его обонятельные доли. У акул в особенности, а также мозжечок.
Зрение развито слабо. Большинство хрящевых рыб близоруки. Используют зрение только для близкой ориентации. Помимо обоняния хорошо развиты органы боковой линии, обеспечивающие колебания воды и электро чувствительность. На голове расположены ампулы – роленцинии, улавливающие колебания температуры до 5 сотых градуса и воспринимающие слабые электрические поля.
Пищеварительная система. Подвижные челюсти,ограничивающие ротовое отверстие, несут обычно довольно крупные зубы. Ротовое отверстие ведет в глотку,пронизанную жаберными щелями. Глотка переходит в короткий пищевод. Желудок объемистый. Крупная добыча может перевариваться,частично резервируясь при этом, более 5 суток. Кишечник дифференцирован на 3 отдела. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий ее всасывающую поверхность. Развита печень и поджелудочная железа. Печень снабжена желчным пузырем. Желчный проток впадает в начальный отдел тонкого кишечника. Кишечник заканчивается клоакой. В полости тела вблизи желудка лежит селезенка- кроветворный орган.
Дыхание и газообмен. Дышат при помощи жабр растворенным в воде кислородом. Наружные жаберные крышки отсутствуют. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным самостоятельно на поверхность тела. Жаберные щели отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на стенках жаберных щелей,образуя полужабры. Полужабра –это совокупность жаберных лепестков на одной стороне дуги, а с двух сторон –целиковая жабра. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водные массы. Вода поступает через ротовое отверстие в глотку и, омывая жабры, выходит через наружное жаберное отверстие.
Кровеносная система.
Сердце хрящевых рыб состоит из 2 камер, но при этом включает 4 отдела( венозный синус, предсердие, желудочек, артериальный конус).Кровь в сердце венозная. От артериального конуса берет начало брюшная аорта, от нее к жабрам отходят 5 пар жаберных артерий. Жаберные артерии(их выносящая часть) впадают в парные корни аорты, которые сливаясь образуют спинную аорту. Она лежит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии, несущие кровь к голове. Артериальный конус способен сокращаться вслед за желудочком сердца. Поэтому наблюдается двухтактное повышение кровяного давления,но оно все равно ниже,чем у костных рыб. Артериальный конус является частью желудочка, хотя и выглядит,как начало брюшной аорты. Венозная кровь от головы собирается в парные яремные(переднекардинальные вены),от туловища кровь собирается в парные задние кардинальные вены,которые на уровне сердца сливаются с яремными венами соответствующей стороны, образуя парные Кювьеровы протоки,впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, которая образует в печени воротную систему. Из печени кровь по печеночной вене поступает в венозный синус.
Выделительная система. Органами выделения служат мезометрические или туловищные почки. В качестве их выводных протоков функционируют парные Вульфовы каналы, которые впадают в клоаку. Продукты выделения удаляются и из полости тела (через нефростомы) и из крови (через Мальпигиевы тельца). Через жабры выводится аммиак. Избыток солей выводится также при помощи специальной ректальной железы.
Половая система.
Женская половая система. Акулы раздельнополые, яичнику у большинства видов парные. Парные яйцеводы называются Мюллеровыми каналами. Они не соединены с яичниками,а открываются в полость тела в непосредственной близости от них В верхнем отделе яйцеводы расположены скорлупковые железы. Расширенный нижний отдел яйцевода открываются в клоаку. Половые и мочевые пути самок на всем протяжении разделены.
Мужская половая система. Парные семенники связаны системой канальцев с передними отделами почек Эти канальцы проходят через вещ- во почек и впадают в Вульфовы каналы. Поэтому у самцов Вульфовы каналы служат как мочеточники и семяпроводы. А передний отдел почек, как выделительный орган не функционирует, а служит придатком семенников. Оба Вульфовых канала впадают в мочеполовой синус, который впадает в клоаку. Оплодотворение внутреннее. Сперматозоиды вводятся в клоаку самки при помощи совокупительного органа ( ивыросты брютного плавника). Яйца откладываются в специальных рогоподобных оболочках- капсулах. Эта оболочка защищает яйцо и развивающего эмбриона от обезвоживания в морской среде. От механических повреждений и хищников.Обычно откладывается 1-2 яйца, редко 10-12, но полярная акула откладывает до 500 яиц. Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: оплодотворенные яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов,где происходит их созревание. У некоторых акул есть настоящее живорождение, когда между зародышем и материнским организмом образуются тесные связи через желточный мешок. Еще Аристотель называл этот орган желточной плацентой.
Класс костные рыбы.
К классу относится подавляющее большинство видов рыб. Живут в пресных или соленых водоемах. Форма тела связана со средой обитания. Для большинства обтекаемых,тело сплюснуто с боков. Тело состоит из трех отделов: голова,туловище,хвост. Скелет костный или костно-хрящевой. Класс включает 4 подкласса:
· Хрящекостные или осетровые
· Лучеперые (сельди, лососи,карпы, угри, щуки, корюшки, окуни, камбалы и др.)
· Двоякодышащие (представитель протоптерус)
· Кистеперые (латимерия)
Подкласс Лучеперые.
К этому подклассу относится более 90% из ныне существующих рыб. Внешний вид разнообразен. У быстро двигающихся пелагических видов,например щука,сельдь, судак, тело удлиненное,обтекаемое,с хорошо развитой мускулатурой. Рыбы,не передвигающиеся на большие расстояния, имеют сжатое с боков тело. У бентосных обитателей,например у камбалы, тело сплющено с боков с перемещением глаз на одну сторону. Опасность может подплыть сверху, поэтому логично расположить глаза таким образом. Рострула у лучеперых рыб нет. И рот расположен на переднем конце головы. Тело покрыто чешуей. Чешуйки представляют собой тонкие костные пластинки,надвигающиеся друг на друга, подобно черепице.
Наружные покровы представлены многослойным эпидермисом и соединительной тканье -дермой. В эпидермисе расположены одноклеточные железы,выделяющие слизь,которая уменьшает трение тела об воду. Хвостовой плавник,в отличие от акулы хрящевых рыб, равнолопастный - гомоцеркальный. Он играет основную роль при поступательных движениях, а также рулем при поворотах,погружениях и других движениях рыб. Парные плавники располагаются относительно тела вертикально. служат,прежде всего, для стабилизации направления движения, а также участвует в поворотах. Новоприобретением лучеперых рыб является жаберная крышка, образованная четырьмя плоскими костями.
Скелет рыб. Почти целиком костный. Хрящи сохраняются лишь небольшими участками между вытесняющими их костями. В Состав скелета входит позвоночник, мозговой и висцеральный череп,скелеты поясов конечностей и скелеты свободных конечностей. Череп –многокостное образование. Кости формируются засчет замещения хряща и окостенения кожи. Позвоночный столб разделен на туловищный и хвостовой отделы.Костные, амфицельные позвонки несут верхние и нижние дуги. В туловищном отделе верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал. От наружной поверхности этого канала вверх отходят остистые отростки. Нижние дуги позвонков туловищного отдела не смыкаются,к ним причленяются ребра. Они ограничивают полость тела, не только сверху,как у хрящевых рыб, но и с боков. В позвонках хвостового отдела смыкаются и верхние и нижние дуги. В канале,образованном нижними дугами, гемальном канале располагаются кровеносные сосуды. На верхних и нижних хвостовых позвонках также имеются остистые отростки. Пояса плавников и их лучи образованы костями.
Мускулатура лучеперых рыб вытянута по бокам тела лентами, разделенными тонкими перегородками на сегменты. Кроме того в голове,плавниках, и в поясах парных конечностей развиты специализированные мышцы.
Пищеварительная система у лучеперых рыб слагается из 3-х отделов: переднего,включающего ротовую полость, глотку и пищевод;среднего,представленного желудком и тонкой кишкой и заднего,состоящего из задней кишки,открывающего наружу анальным отверстием. У большинства видов ротовая полость вооружена многочисленными коническими зубами. Кишечник менее дифференцирован,чем у хрящевых рыб. Печень состоит из нескольких лопастей и снабжена желчным пузырем. Поджелудочная железа развита слабо. В самом начале кишечника у многих видов имеются слепые отростки – пиларические. Они увеличивают пищеварительную поверхность кишечника и замедляют прохождение пищи,подобно спиральному клапану у хрящевых рыб.
Плавательный пузырь. Имеется у большинства костных рыб,возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. У многих видов связь пузыря с органами пищеварения утрачивается(закрытопузырные рыбы). Изменение объема пузыря в этом случае достигается путем поглощения или выделения газов сетье кровеносных капилляров.
К закрытопузырным рыбам относятся судак, окунь. У некоторых рыб связь пузыря с органами пищеварения сохраняется всю жизнь (открытопузырные рыбы). У них изменение объема пузыря достигается путем заглатывании воздуха. К ним относятся сельдь, карп, осетровые.
Органы дыхания.
Жабры, сидящие на жаберных дугах. Жабры покрыты жаберной крышкой (ее не было у хрящевых рыб). Межжаберные перегородку отсутствуют, жаберные лепестки размещены на четырех жаберных дугах с каждой стороны тела. Жабры состоят из жаберных лепестков ярко-красной окраски, так как пронизаны многочисленными капиллярами. В капиллярах происходит газообмен. С внутренней стороны жаберных дуг располагаются жаберные тычинки, образующие цедильный аппарат. Этот аппарат предупреждает проникновение пищи в жабры. Дыхание осуществляется при участии жаберных крышек и рта, движение которых вызывает нагнетание воды в жаберной полости и выталкивание ее наружу.
Кровеносная система.
Состоит из сердца, артериальных и венозных сосудов и их капилляров. Сердце двухкамерное. Состоит из предсердия и желудочка. Имеется один круг кровообращения, брюшная аорта отходит непосредственно от желудочка и у своего основания образует утолщение-луковицу аорты. Имеется селезенка.
Нервная система.
Головной мозг у лучеперых рыб устроен проще, чем у хрящевых и хрящекостных. Общие его размеры относительно меньше, особенно мал передний мозг. Средний мозг и мозжечок наоборот, несколько больших размеров. Из органов чувств развиты органы слуха, вкуса, зрения и орган боковой линии. Рыбы способны издавать разнообразные звуки и переговариваться между собой.Звуки,издаваемые рыбами разнообразны. Цоканье, шепот, скрип,щелчки, трели,стоны. Рыбы издают звуки при трении зубов и сочленений между костями. У некоторых звуки издаются при сочленении объема плавательного пузыря. Органами вкуса служат вкусовые почки, которые расположены не только в ротовой полости,но и разбросаны по многочисленным участкам тела в наружном слое кожи. Боковая линия воспринимает колебания воды,направление,скорость течения,движение тел,ориентирует рыб в струе воды.
Органами выделения служат длинные лентовидные туловищные почки, лежащие по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Некоторые продукты метаболизма выделяются через жаберные лепестки.
Половая система.
По сторонам плавательного пузыря лежат парные половые железы. У самок парный яичник имеет зернистую структуру, функцию выводных протоков выполняют задние отделы яичников. Т.е. в отличие от хрящевых рыб, у них отсутствуют Мюллеровы каналы. Семенники длинные и гладкие,функцию выносящих протоков выполняет задний отдел семенников. В отличие от хрящевых рыб, семенники самцов костных рыб не связаны с почками, и Вульфовый канал у них выполняет роль только мочеточника. Икра мелка с тонкой студенистой оболочкой. Оплодотворение у большинства происходит в воде, лишь у немногих наблюдается внутреннее оплодотворение и яйцеживорождение. Процесс откладывания икры рыбами, с их дальнейшим оплодотворением называется нерест – это сезонное явление. В случае гермафродитизма, например у морского окуня, очень редки.
Представители.
Отряд сельдеобразные;
отряд карпообразные;
отряд угреобразные;
отряд щукообразные;
отряд корюшкообразные;
отряд колючеперые;
отряд трескообразные;
отряд камбалаобразные.