Лекция № 10
Вегетативные рефлексы
Основные понятия
Вегетативные рефлексы, висцеро- висцеральный рефлекс, висцеро -соматический рефлекс, висцеро- сенсорный рефлекс.
План лекционного занятия
1. Вегетативные рефлексы
1.2. Висцеро- висцеральный рефлекс
1.3. Висцеро -соматический рефлекс
1.4. Висцеро- сенсорный рефлекс
Литература
1. Физиология вегетативной нервной системы: Руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1981. - 750 с.
2.Сергеев П.В., Шимановский Н.Л. Рецепторы физиологических активных веществ. - М.: Медицина, 1987. - 400 с.
Конспект лекционного занятия
Процессы в вегетативных и соматических системах тесно связаны, хотя при раздражении вегетативных чувствительных волокон обе системы реагируют с разной степенью. Рефлексы в этом случае разделяются на висцеро- висцеральные, висцеро- соматические и висцеро- сенсорные.
Висцеро- висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. В этом случае эффектор способен реагировать усилением или торможением функций. Основой для осуществления этих процессов являются местные рефлекторные дуги, которые замыкаются в узлах автономной нервной системы. Эти дуги могут быть разного уровня: одни из них замыкаются в интрамуральных ганглиях, т.е. обеспечиваются метасимпатической нервной системой, другие - в препозвоночных ганглиях, третьи - в спинальных ганглиях и структурах более высокого уровня.
Внутриклеточная техника регистрации нейрональной активности показала, что, например, подвздошно - подчревный нерв каудального брыжевого симпатического ганглия содержит волокна, контактирующие с постганглионарными клетками узла. Тем самым было подтверждено существование синаптической связи в этом узле, что обеспечивает замыкание местной рефлекторной дуги рецептивным полем и эффектором.
Примером висцеро- висцерального рефлекса может быть классический опыт Гольца, который показывает, что механическое раздражение брыжейки вызывает замедление сердечных сокращений, ослабление тонуса мышц, которые сужают зрачок при раздражении рецепторов желудочно - кишечного тракта; изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, ЧСС при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон. Дж. Лэнгли нашел установленное М. М. Соковнин явление настоящего местного рефлекса, который возникает в каудальном брыжеечной ганглии без участия ЦНС и представляет собой передачу возбуждения с чувственного волокна на двигательную клетку, как явление, которое не укладывается в классические представления, поэтому ему было дано название аксон - рефлекс. С тех пор под аксон - рефлексом понимают рефлекторные процессы, которые осуществляются по разветвлениях аксона без участия ветки нейрона. В этом случае возбуждение якобы идет по одной части аксона, затем переходит на другую часть и по ней эфферентной направляется в эффекторному органа.
При раздражении волокон от кожных болевых рецепторов возникает расширение сосудов и покраснение области, которая иннервируется этими волокнами. Тот же эффект сохраняется и после удаления спинного мозга. Его удается получить и после полной дегенерации симпатических волокон, иннервирующих сосудистое русло участки кожи. Эти наблюдения послужили основанием считать, и что в основе сосудистой реакции лежит аксон - рефлекс. Такое объяснение хотя простое и понятное, но основано на косвенных данных.
И соответствующие структуры, которые обеспечивают аксон - рефлекс, гистологически пока не обнаружены, и само явление не подвержено детальном нейрофизиологическим анализом.
В ганглиях автономной нервной системы аксон - рефлекс возникает только в некоторых случаях при электрическом раздражении. Поэтому, для того чтобы установить, свойственное этому отделу нервной системы такое явление, необходимое воспроизводство этого рефлекса при действии адекватного раздражителя на его поверхность.
Существует другое объяснение эффектов, которые объединяются понятием аксон - рефлекс. Считают, что при раздражении кожных болевых рецепторов с их мембран выделяются биологически активные вещества типа субстанции Р или АТФ, имеющих судиндитетаторное действие. Основанием для такого вывода является то, что эти и подобные им вещества действительно обнаружены в рецепторах и чувственных волокнах. Кроме того, при раздражении волокон и рецепторов концентрация в них биологически активных веществ резко снижается.
Висцеро -соматический рефлекс включает пути, по которым раздражение вызывает не только висцеральный, а и соматический ответ в виде, например, усиления (сокращения) или торможения текущей активности скелетных мышц. Известно, что раздражение хемо-механорецепторов каротидной зоны сопровождаются торможением общей двигательной активности организма, а интенсивное раздражение рецепторов пищеварительного тракта может вызвать сокращение мышц брюшного пресса или движение конечностей.
В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности; эти боли называют отраженными, а области, в которых они появляются, зонами Захарьина -Геда. В рассматриваемом случае висцеральные и кожные чувствительные волокна конвертируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. В промежуточных инстанциях происходит обезличивание и потеря информации от внутренних органов, в результате чего кора головного мозга приписывает возникающее возбуждение раздражению кожной области.
Воздействия с рецептивных полей внутренних органов на скелетно - мышечную систему принято различать на корректирующие и пусковые, и первые приводят к изменению сокращений скелетных мышц, уже происходят под влиянием других сенсорных стимулов, вызывающих или их усиление или угнетение. Вторые самостоятельно вызывают активность скелетно - мышечной системы. Оба вида связаны с поступлением сигналов по чувственных путях вегетативной рефлекторной дуги. Нередко пусковые влияния дополняются и корректируются.
Висцеро- сенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение вегетативных чувствительных волокон не только возникают реакции во внутренних органах, мышечной системе, но и меняется соматическая чувствительность. В этом случае зона повышенного восприятия, как правило, ограничивается участком кожи, который иннервируется сегментом, к которому поступают импульсы от внутреннего органа, который раздражается. Для вызова таких рефлексов необходимо чрезвычайно сильное и длительное раздражение.
Существует и сомато - висцеральный рефлекс. Он включает пути, которые начинаются с экстероцепторов и соматических афферентных волокон и заканчиваются в висцеральных органах, вызывая изменение их функций.