КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

Рис. 6. Провизорные органы позвоночных.

А – анамнии; б – неплацентарные амниоты; в – плацентарные амниоты; 1 – зародыш; 2 – желточный мешок; 3 – амнион; 4 – аллантоис; 5 - хорион; 6 – ворсины хориона; 7 – плацента; 8 – пупочный канатик; 9 - редуцированный желточный мешок; 10 – редуцированный аллантоис.

Понятие о провизорных органах. Строение.

Провизорные органы - временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша.

К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) аллантоис; 4) хорион; 5) плацента, 6) пупочный канатик.

Желточный мешок – наиболее древний в эволюции внезародышевый орган. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой), представляет собой пузырек, связанный с кишечной трубкой, стенка которого внутри покрыта эпителием, снаружи образована соединительной тканью.

Формирование его происходит на стадии ранней гаструлы, когда на внутреннем зародышевом листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска, внезародышевую желточную эктодерму. После формирования туловищной складки, желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой желточным стебельком.

Появившись на 2-й недели развития у человека, желточный мешок в питании зародыша почти не принимает участия. Желточный мешок является первым кроветворным органом человека, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8 недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

¨Функции: а) трофическая; б) кроветворная (7-8 недель);

Амнион - сплошная оболочка, которая расположена вокруг плода и принимает участие в выработке околоплодных вод и состоит из двух частей амниотической, обращенной к зародышу, и внешней - серозной.

Формирование амниона происходит за счет внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы, которые сначала образуют амниотические складки, растущие в направлении дорзальной поверхности зародыша. Складки, которые нарастают на зародыш, соединяются, и оба листка - эктодерма и прилегающая к ней париетальная мезодерма срастаются с одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок образуются две оболочки - амниотическая (водная) и серозная - наружная.

Жидкость, которую вырабатывают клетки эктодермы амниотической оболочки, содержит белки, углеводы и обеспечивается свободное развитие зародыша, его амортизацию от возможных повреждений.

¨Функции: обеспечение свободного развития зародыша, защита от возможных механических повреждений и влияния гравитации, увлажнение родовых путей во время родов.

Аллантоис начинает свое развитие в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста вентральной стенки задней кишки, образованного внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Это оран газообмена и выделения: по сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; в аллантоис выделяются продукты обмена. В последнее время установлено, что на ранних этапах онтогенеза человека аллантоис выполняет функцию аналога сумки Фабрициуса, т.е. выполняет функцию центрального органа В-лимфоцитопоэза. После 2 месяца эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с желточным мешком входит в состав пупочного канатика.

Хорион - ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Изначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, через которые после имплантации зародыша устанавливается связь с организмом матери. На 2-3 неделе развития, появляется внезародышевая мезодерма, которая прорастает к трофобласту и вместе с ним образует вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. После этого трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.

Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует вместе с ней плаценту.

Плацента - это орган, который обеспечивает постоянную связь между плодом и организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.

¨Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные эпителиомезенхимальные ворсины начинают врастать сосуды и образуются третичные ворсины. В дальнейшем (6-8 неделя) вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. Формирование коллагеновых волокон в ворсинах совпадает с усилением протеолитической активности трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).

С развитием плаценты происходит разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Плацента состоит из 2 частей: 1) материнской; 2) плодной (зародышевой).

Материнская часть плаценты - образована слизистой оболочкой матки на участке врастания в нее ворсинок хориона плода, это так называема основная отпадающая оболочка (децидуальная). Кроме этой оболочки в составе эндометрия матки беременных различают свободную от врастаний хориальных ворсинок - пристеночную отпадающую оболочку, а также сумочную отпадающую оболочку, которая отграничивает зародыш от полости матки. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Это соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки, крупных размеров, богатые гликогеном.

Плодная часть плаценты образована ворсинчатым хорионом.

Различают два вида хориона: а) ветвистый хорион; б) гладкий хорион;

Ветвистый хорион, ворсинки которого врастают в эндометрий на участке децидуальной оболочки,

Гладкий хорион - место контакта трофобласта с сумочной отпадающей оболочкой.

Процесс формирования плаценты человека наиболее интенсивно происходит с 3 по 6 неделю эмбриогенеза.

Структурной единицей плаценты является котиледон - это соответствуют разветвлению одной стволовой (якорной) ворсины и ее вторичным и третичным разветвлениям. Во второй половине беременности и особенно в конце ее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта («фибриноид Лангханса»). Плацента человека имеет около 200 котиледонов, которые отграничены друг от друга соединительнотканными перегородками – септами, по которым проходят артериальные сосуды, которые несут обогащенную кислородом и питательными веществами кровь к лакунам плаценты. В лакуны широкими отверстиями открываются лакунарные вены, по которым материнская кровь оттекает из плаценты.

Стенка лакуны образована соединительной тканью эндометрия, которая покрыта наслоениями аморфной субстанции - фобриноидом Рора. Фибриноид Рораиграет существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать – плод.

Та часть децидуальной оболочки, которая расположена между разветвленным и гладким хорионом плотно срастаясь с ним,формирует так называемую замыкающую пластинку, которая препятствует истечению крови из лакун плаценты. Кровь в лакунах непрерывно циркулирует.

Гемоплацентарный барьер это барьер, который отграничивает кровь матери от крови плода. Он состоит из эпителиоцитов и базальной мембраны гемокапилляров хориальных ворсинок, обогащенной макрофагами и фибробластами соединительную ткань, которая окружает микроциркулярное русло, базальную мембрану хориальных ворсин, слоя синцитиотрофобласта, а также расположенного на поверхности последнего фибриноида Лангханса.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) выделительная; 3) эндокринная; 4) дыхательная; 5) защитная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия.

Пуповина - образованный соединительной тканью канатик, в котором проходят магистральные сосуды – две пупочные артерии и одна вена, обеспечивающие кровообращение между плодом и плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой. В состав пуповины также входят остатки желточного мешка и аллантоиса.

В основе пуповины лежит слизистая соединительная ткань - так называемый В артонов студень, который содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Последняя обеспечивает тургор пупочного канатика, предохраняя пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию. Из клеточных элементов в составе пупочного канатика обнаружены тканевые базофилы и клетки Кащенко-Гофбауэра, обеспечивающие защиту плода от внутриматочной инфекции.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫРАЗВИТИЯ

Критические периоды развития - это периоды наиболее высокой чувствительности развивающихся половых клеток (прогенез) и зародыша (эмбриогенез) к действию неблагоприятных факторов.

Отечественным эмбриологом Светловым П.Г. в 1960г. была сформулирована и экспериментально доказана теория критических периодов развития. Сущность этой теории заключается в том, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается с относительно короткого периода качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференциации клеток. В этот период эмбрион наиболее чувствителен к действию повреждающих агентов.

Такими периодами являются в: прогенезе - сперматогенез и овогенез; эмбриогенезе - оплодотворение, имплантация (6-8 сутки), плацентация и развитие осевых зачатков (3 - 8-я неделя), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя), период формирования основных функциональных систем организма (20-24 неделя), процесс родов. В поснатальном онтогенезе - период новорожденных (до 1 года), период полового созревания (11-16 лет).

Знание эмбриологии человека необходимо всем врачам, особенно работающим в области акушерства. Это помогает в постановке диагноза при нарушениях в системе мать-плод, выявления причин уродств и заболеваний детей после рождения.

+Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает в себя две подсистемы – организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними. Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы: рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные. В обеспечении связей системы мать-плод особо важную роль играет плацента, которая способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества, необходимые для развития плода. Через плаценту между матерью и плодом осуществляется гуморальные и нервные связи.

Существуют три типа редукции числа хромосом:

1. гаметическая редукция характерна для большинства животных. Редукционное (мейотическое) деление происходит непосредственно перед образованием гамет. В жизненном цикле преобладает диплоидная стадия, а гаплоидная представлена лишь гаметами;

2. зиготическая редукция характерна для некоторых простейших (например, споровиков). Редукция числа хромосом осуществляется сразу после образования зиготы. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, а диплоидная представлена зиготой.

3. спорическая (смешанная) редукция характерна для всех высших растений. Уменьшение числа хромосом происходит перед образованием спор, а не гамет. Диплоидная и гаплоидная фазы жизненного цикла существуют более или менее значительное время (при этом у моховидных преобладает гаплоидная стадия — гаметофит, а у всех других групп высших растений — диплоидная — спорофит).

А) гаметическая редукция

Б) зиготическая редукция

В) спорическая (смешанная) редукция

Старение – многоэтапный процесс, включающий влияние факторов внешней и внутренней среды. Старение общебиологическая закономерность «увядания» организма, свойственная всем живым существам.

Старост ь - естественный этап онтогенеза, заканчивающийся смертью. Старость – следствие старения.

Карл Маркс: «Мы должны рассматривать старение и смерть как естественный завершающий этап индивидуального развития. Жить – значит умирать».

У разных биологических видов продолжительность жизни различна (даже у видов, занимающих сходные экологические ниши). Поэтому продолжительность жизни является видовой биологической индивидуальностью, сложившейся в ходе эволюционного процесса, контролируемой генетически. В пределах вида возможны отклонения до 50% средней продолжительности жизни в обе стороны.

Кенгуру – 5 лет.

Бобр – 50 лет.

Тигр – 40 – 50 лет.

Осел – 47 лет.

Индийский слон – 70 – 77 лет.

У человека средняя продолжительность жизни мужчин – 58 – 62 года, у женщин – 74 года (Воронеж).

Хронологический возраст – количество прожитых лет человеком по документам.

Биологический возраст – показывает, на сколько выглядит человек, (степень окостенения, зубная зрелость, степень развития половых органов).

Признаки старения.

Старение происходит на всех уровнях

1. во внешних признаках

1. изменяется осанка, форма тела

2. появляется седина

3. теряется эластичность кожи, что приводит к появлению морщин

4. ослабляется зрение и слух

5. ухудшается память

6. психомоторная реакция начинает замедляться к 25 – 30 годам, память – к 30 годам, способность к обучению – к 20 годам.

2. на уровне органов

1. уменьшается жизненная емкость легких

2. повышается артериальное давление

3. развивается атеросклероз

4. происходит инволюция половых желез

5. уменьшается продукция половых желез и гормонов щитовидной железы

6. падает основный обмен

7. уменьшается работа желудочно–кишечного тракта.

3. на уровне клеток

1. падает количество воды

2. уменьшается активность окислительного фосфорилирования в ферментных системах

3. уменьшается репликация ДНК

4. падает активность синтеза РНК

5. увеличивается количество генных и хромосомных мутаций из-за снижения эффективности процесса репарации.

Старость и болезни – единый патологический процесс. Например, наследственные синдромы преждевременного старения (прогерии). Симптомы: поседение, морщинистость кожи, облысение, атеросклероз, инфаркт миокарда, гиперхолестерин и другие симптомы. Могут проявляться в детском возрасте. В 3 – 5 лет имеют вид старческий вид, к 7 годам умирают от старости. Средняя продолжительность жизни таких больных – 12 лет, иногда доживали до 30 лет (максимум – 39 лет).

Прогерии – наследственные заболевания, при которых получают резкое развитие один или несколько симптомов есте6ственного старения.

Гипотезы старения.

Существуют более300 различных гипотез.

1. Энергетическая. Автор – Рубнер- 1908 год. Каждый вид имеет определенный энергетический фон, распространив который организм стареет и умирает.

2. Гормональная теория. Причина старения – снижение синтеза половых гормонов.

3. Интоксикационная. Автор – Мечников. Самоотравление организма, в основном вызванное гниением в толстом кишечнике.

4. Перенапряжение ЦНС. Автор – Павлов. Нервные потрясения и стрессы приводят к старению

5. Соединительнотканная теория. Автор – Богомолец. В результате нарушения межтканевых взаимодействий наступает старение.

6. Генетические теории старения – наиболее молодые. Первично возникающие изменения генетического аппарата клеток приводят к повышению количества мутаций, падению скорости синтеза ДНК и старению.

7. Программная теория. Основана на том, что в организме функционируют особые часы. Которые запускают механизмы возрастных изменений.

8. Теория Хейфлига – 1965 год. Количество митозов ограничено. Клетки организма – 50 – 60 потомки зиготы. Более 50 – 60 раз клетки не делятся. Рассматривал эту теорию на фибробластах.

Геронтология – наука о старости, изучающая основные закономерности старения на всех уровнях организации от молекулярного до организменного.

Гериатрия – наука, изучающая особенности развития, течения, предупреждения заболеваний у людей преклонного возраста.

Задача геронтологии – качественное и количественное продление жизни человека.

Гипотезы, объясняющие механизмы старения. Влияние генетических факторов, условий и образа жизни на процесс старения. 66.Смерть как биологическое явление. Клиническая и биологическая смерть. Реанимация. Проблемы долголетия. Понятие о геронтологии и гериатрии.