Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.
Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.
Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.
Кожа рыб состоит из двух слоев: наружного и нижнего (соединительнотканного). между ними выделяют базальную мембрану.
Эпидермис (наружный слой) представлен многослойным эпителием состоящим из 2-15 слоев клеток. Клетки верхнего слоя имеют уплощенную структуру. Ростковый (нижний слой) представлен одним рядом цилиндрических клеток, которые происходят от призматических клеток базальной мембраны
Рис.3 Строение кожи костистой рыбы (продольный разрез)
1 — эпидермис; 2 — кориум (собственно кожа); 3 — базальный слой эпидермиса; 6 — слизеотделитеьная одноклеточная железа; 7 — колбовидная одноклеточная железа.
Рис. 1 Строение однослойных эпителиев (схема по Афанасьеву).
А — плоский эпителий (мсзотелий); Б — призматический каемчатый эпителий.
1 микроворсинки (каемка); 2 — ядро эпителиоцита;
3 — баэальная мембрана; 4 — соединительная ткань
Рис.2 Строение многорядного реснитчатого эпителия.
А — схема: 1 — мерцательные реснички; 2 — бокаловидные клетки; 3 — мерцательные
клетки; 4 — вставочные клетки; 5 — баэальные клетки; 6 — базальная мембрана; 7 —
соединительная ткань.
Рис.4 бокаловидная клетка в кишечном эпителии позвоночных
(схема ультраструктурной организации из Neutra, 1966)
1 - Ядро, 2- секреторные вакуоли, 3-шероховатая эндоплазматическая сеть, 4-аппарат Гольджи, 5-митохондрия
Апикальная пузыревидная часть клетки в фазе накопления секрета заполнена секреторными вакуолями, достигающими в зрелом состоянии относительно крупных размеров Ядро и основная часть цитоплазмы с органоидами оказываются смещенными в базальную часть клетки - в область основания и ножки бокала. Особенно большого развития достигает аппарат Гольджи, представленный мощно развитой системой цистерн, располагающейся в надъядерной области (по периферии основания бокала и непосредственно над ядром). Его периферические цистерны резко уплощены, по направлению же к центру клетки они наполняются секретом и приобретают овальную форму. В средней части бокала наблюдается постепенный переход от расширенных цистерн к округлым секреторным гранулам, занимающим основную часть цитоплазмы клеток. Шероховатая эндоплазматическая сеть, митохондрии и другие органоиды расположены в тонком периферическом слое цитоплазмы по стенке бокала и в суженном основании клеток.
Авторадиографические данные показывают, что на мембранах цистерн аппарата Гольджи синтезируются мукополисахариды, составляющие основную часть слизистого секрета. Небольшое количество белков, входящих в состав этого секрета, образуется на рибосомах, сосредоточенных преимущественно в периферической цитоплазме и в стебельке или ножке клеток. Объединение белков и мукополисахаридов секрета происходит в вакуолях центральной части аппарата Гольджи.
Литература по теме:
- Калайда М.Л., Нигметзянова М.В., Борисова С.Д. Общая гистология и эмбриология рыб: учебное пособие.-СПб.:Проспект науки, 2011.-144 с.
- Гистология: учебник/ Ю.И. Афанасьев, Юрина Н.И., Е.Ф. Котовский и др., под ред. Афанасьева.- 5-е изд., перераб. И доп.-М.: Медицина, 2002.-744 с.
Дополнительный материал:
В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительнотканных клеток - собственно кожа, дерма, кориум, кутис.
Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Но как правило самые верхние слои клеток плоские, по мере углубления они по форме приближаются к цилиндрическим. Эти клетки имеют ядро и способны размножаться. Новые слои клеток, отходящие от цилиндрических кнаружи, постепенно заменяют верхний отмирающий слой.
Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и др.) появляется так называемая жемчужная сыпь - масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.
Между клетками эпидермиса имеются протоплазматические связи, по которым циркулирует лимфа, обеспечивающая питание клеток. В эпидермисе кожи рыб имеются различные железистые клетки, слизевые. В целом кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи. Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом, выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые). Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие - представители семейства карповых такой устойчивостью не обладают. Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита), ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть, склеивая частицы взвеси, в случае наличия в воде солей тяжелых металлов (медь, цинк, свинец, хром) коагулирующая слизь образует на коже защитный слой и, наконец, выделяет специфический видовой запах.
Слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения.У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников. Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. Уколы таких ядоносных рыб могут быть опасны для человека.У ската - хвостокола ядоотделительные клетки расположены в эпидермисе у основания хвостового шипа. При уколе яд по желобку шипа поступает в рану и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту. В некоторых случаях наблюдается расстройство дыхания и даже смерть.
Особенно ядоносной является тихоокеанская бородавчатка. Многие лучи в ее плавниках снабжены ядоотделительными железами. При прикосновении к рыбе яд по бороздкам колючих лучей попадает в раны. Он разрушает красные кровяные тельца, парализует нервную систему и может оказаться смертельным не только для водных животных, но и для человека. Ядоносных рыб следует отличать от ядовитых, у которых отдельные части тела (мышцы, кровь, икра, печень, кожа и др.) при употреблении в пищу вызывают отравление. Наибольшее число ядовитых рыб относится к семействам фахаков и кузовков, распространенных в водах Юго-Восточной Азии и тропической части Тихого океана. Особенно ядовиты собаки-рыбы из отряда сростночелюстных. Наиболее опасным представителем этого отряда является фугу. В печени, икре, молоках и коже фугу содержится сильный яд. Мясо фугу съедобно и вкусно и ценится в некоторых странах. В Японии фугу разводят искусственно.
Среди акуловых и костистых (в большинстве глубоководных) рыб многие обладают способностью к люминесценции. Это свечение особого рода, при котором светоиспускание (в отличие от обычного - возникающего при тепловом излучении - основанного на тепловом возбуждении электронов и потому сопровождающегося выделением тепла) связано с генерацией холодного света (необходимая энергия образуется в результате химической реакции). Некоторые виды генерируют свет сами, другие своим свечением обязаны симбиотическим светящимся бактериям, которые находятся на поверхности тела или в специальных органах. В обоих случаях светящиеся клетки или органы располагаются в эпидермисе, но иногда во внутренних органах, например в кишечнике. Нижний слой кожи - кориум - представляет собой проходящие в косом направлении волокна соединительной ткани. Здесь же находятся кровеносные сосуды и нервные окончания. В нижних слоях эпидермиса и в пограничных с ним слоях кориума залегают пигментные клетки - хроматофоры. Это звездчатые клетки со множеством отростков, включающие зернышки пигмента. Они определяют все разнообразие окраски рыб, особенно яркой в тропиках. Различие в окраске достигается сочетанием разных хроматофоров: меланофоры имеют зерна черного пигмента, ксантофоры - желтого, эритрофоры - красного; гуанофоры или иридоциты не имеют пигментных зерен, но содержат кристаллики гуанина, благодаря которым рыбы приобретают серебристую окраску. Интенсивность окраски определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зерна растекаются на большее пространство и окраска тела становится яркой. Если хроматофоры сокращаются, пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной и окраска тела бледнеет. Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна, а состояние меняется в зависимости от различных факторов: температуры и газового режима водоема, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п.), эмоций (возбуждение, страх) рыбы и др. Сочетания разных цветов хроматофоров и отражательных поверхностей иридоцитов и их различные комбинации делают окраску рыб удивительно разнообразной. Сгущение и расхождение пигментов в клетках, а отсюда и изменение окраски тела рыб происходит под влиянием нервной системы и связано со зрительными восприятиями, причем центр просветления находится в продолговатом, центр потемнения - в промежуточном мозгу. Изменение окраски в период размножения (появление брачного наряда), часто наблюдаемое в этот период различие в окраске самок и самцов происходят под влиянием гормональных факторов. Разумеется, главное в расцветке большинства рыб - ее защитные свойства. Покровительственная окраска рыб, обитающих в поверхностных слоях воды, - темная спина и белое или серебристое брюшко - делает их малозаметными. Особенно удивительна маскировка у донных рыб - их окраска соответствует цвету дна. Наиболее удивительным мастером камуфляжа является обыкновенная камбала: она с легкостью хамелеона подделывается под камни, песок, темный ил.
Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир. В соединительнотканном слое кожи образуется чешуя. У рыб различают несколько видов чешуи: плакоидная, ганоидная и костная