Методические разработки проведения лабораторных занятий
по направлению подготовки 35.03.01 – Лесное дело
с элементами УИРС по дисциплине
«Лесная селекция»
Уровень подготовки – бакалавр
Занятие № 6
Тема: «Наследственно обусловленный сдвиг при отборе»
Ключевые слова: эффективность отбора, эффект отбора, сдвиг отбора, селекционный дифференциал, интенсивность отбора, наследственность, наследуемость, коэффициент наследуемости, коэффициент наследуемости в широком смысле, коэффициент наследуемости в узком смысле, наследуемый селекционный дифференциал, респонс, корреляция, коэффициент корреляции, коррелятивный сдвиг.
Бюджет времени – 2 часа.
Количество двухчасовых занятий – 1.
Распределение бюджета времени:
- 1 час на освоение теоретических основ и принципов определения оценок наследственно обусловленной части эффекта отбора;
- 1 час расчеты оценок сдвига при отборе и коррелятивного сдвига в электронных таблицах Microsoft Excel.
Дидактический материал, необходимый для проведения данной лабораторной работы, приведен в файле Excel – «Сдвиг отбора» (Приложение – 6.3).
Вводная часть
Селекционный дифференциал рассматривается исключительно как средство оценки селекционных преимуществ результатов отбора по отношению к средним значениям соответствующих признаков исходной совокупности. Такой исходной совокупностью в лесной селекции могут выступать:
- естественная популяция (насаждение), искусственно созданная совокупность (лесные культуры, промышленные плантации, географические культуры и т.п.), из состава которых осуществляют отбор плюсовых деревьев по фенотипу;
- совокупность объектов гибридогенного (гибридные сеянцы какой-либо или каких-либо комбинаций скрещивания), мутагенного (полученная совокупность мутантных сеянцев, из числа которых проводят отбор объектов по заданным критериям) или полиплоидогенного (полученная совокупность полиплоидных сеянцев, из числа которых проводят отбор объектов по заданным критериям) происхождения.
В соответствии с этим селекционный дифференциал выступает показателем или оценкой разности величин, достигнутой при отборе части объектов из некоторой исходной совокупности объектов. При этом сам по себе селекционный дифференциал, показывая величину превышения значений признака отобранных особей, не определяет степень наследственной обусловленности зафиксированного эффекта отбора.
Оценку степени наследственной обусловленности проявлений в фенотипе того или иного признака позволяет получить коэффициент наследуемости. Коэффициент наследуемости дает возможность прогнозировать (предсказать) результат отбора (сдвиг при отборе).
Термины, понятия и определения
Сдвиг отбора – это наследуемая часть селекционного дифференциала.
В литературе сдвиг отбора называют респонсом и обозначают индексом (R). Величина сдвига отбора равна произведению селекционного дифференциала на коэффициент наследуемости:
Где:
R – сдвиг отбора или респонс;
S – селекционный дифференциал;
h2 – коэффициент наследуемости;
Если селекционный дифференциал выражен с натуральных единицах измерения признака, то значения коэффициента наследуемости, выраженные в долях от единицы, позволяет получить оценку наследуемой части селекционного дифференциала в натуральных единицах (метрах, сантиметрах, граммах и т.д.). Если же селекционный дифференциал выражен в процентах, то результатом вычислений по данной формуле будет соответствующая процентная оценка наследуемой части селекционного дифференциала.
В этой формуле селекционный дифференциал может быть выражен через интенсивность отбора, тогда формула примет вид:
Где:
R – сдвиг отбора или респонс;
i – интенсивность отбора;
h2 – коэффициент наследуемости;
σph – среднее квадратическое отклонение в исходной популяции.
С помощью формулы сдвига при отборе можно делать различные прогнозы результатов селекционной работы:
- предсказать какой сдвиг (R) может быть достигнут при заданном селекционном дифференциале (S) и определенном коэффициенте наследуемости (h2);
- какое значение селекционного дифференциала (S) необходимо обеспечить при отборе, чтобы при определенном коэффициенте наследуемости (h2) достичь заданный сдвиг отбора (R).
Во многих случаях признаки особей взаимосвязаны, то есть существует некоторая коррелятивная зависимость между проявлениями одного признака и значениями других. У лесных древесных пород быстрота роста, как установил М.М. Котов (1997), для многих хвойных, надежно коррелирует с водоудерживающей способностью. Для многих видов тополей и ив, как установил П.П. Бессчетнов (1979), засухоустойчивость сопряжена с солестойкостью и жаростойкостью, что к тому же связано с темпами роста.
Корреляция признаков приводит к тому, что при отборе по одному из них потомство отобранных особей отличается от исходной популяции не только по признаку, по которому ведется селекция, но и по всем другим признакам, которые коррелируют с отбираемым признаком. Т.е. при отборе возникает некоторый сдвиг по признакам, не являющимся предметом отбора, но связанным корреляционной зависимостью с селектируемым признаком. Результат такого косвенного действия отбора называется коррелятивным сдвигом и обозначается (CR).
Коррелятивный сдвиг – это результат косвенного действия отбора.
Если отбор ведут по некоторому признаку «Х», который коррелирует с признаком «У», то коррелятивный сдвиг по признаку «Y» составит:
Где:
CRy – коррелятивный сдвиг отбора;
i – интенсивность отбора;
h2x – коэффициент наследуемости признака «X»;
h2y – коэффициент наследуемости признака «Y»;
rxy – коэффициент корреляции между признаком «X» и признаком «Y»;
σph y – среднеквадратическое отклонение признака «Y» в исходной популяции.
ЗАДАНИЕ 3.1.
Используя предварительно полученные результаты расчета величины селекционного дифференциала и показателя интенсивности отбора, а также, принимая во внимание установленную величину коэффициента наследуемости признака (указывается преподавателем) выполните следующее задание.
Определите, какой селекционный дифференциал необходимо установить при селекции на увеличение высоты деревьев на 1 м, если известно, что коэффициент наследуемости этого признака равен 0,7 (конкретная величина коэффициента наследуемости указывается преподавателем для каждого варианта задачи)?
В задании могут быть использованы и другие признаки (указываются различные количественные признаки, например: длина, диаметр, масса плода, длина плодоножки, количество колючек на 1 дм побега и т.д.).
Варианты заданий.
Определите, какую интенсивность отбора необходимо обеспечить для того, чтобы уменьшить количество колючек на 1 дециметре длины побега на 3 единицы, если коэффициент наследуемости равен 0,65?
Определите, какой сдвиг может быть достигнут при отборе на увеличение массы плодов орешника (лещины обыкновенной), если селекционный дифференциал составляет 1,2 г, а коэффициент наследуемости равен 0,8?
Определите, какой сдвиг может быть достигнут при отборе на увеличение диаметра ствола на высоте груди у лиственницы сибирской, если планируется интенсивность отбора в пределах 1,3, а коэффициент наследуемости составляет 0,75?
ЗАДАНИЕ 3.2.
Используя дидактический материал, приведенный ниже, выполните следующее задание.
Определите величину коррелятивного сдвига по признаку (указано в таблице дидактического материала для данного задания, например: высота, диаметр, линейные, объемные и массовые параметры плодов, шишек и семян, урожайность клюквы, черники, брусники, шиповника, облепихи, лещины, выход живицы, др.), коррелирующему с признаком, подвергающимся отбору (указано в таблице дидактического материала для данного задания, например: высота, диаметр, линейные, объемные и массовые параметры плодов, шишек и семян, урожайность клюквы, черники, брусники, шиповника, облепихи, лещины, выход живицы, др.), если отбор ведется с интенсивностью (указано в таблице дидактического материала для данного задания). Коэффициенты наследуемости признаков (указано в таблице дидактического материала для данного задания) коэффициент генотипически обусловленной корреляции (указано в таблице дидактического материала для данного задания) определяются условиями задания по таблице дидактического материала.
Дидактический материал задания представлен в виде таблицы документа Word. Таблицу следует скопировать в электронные таблицы Excel, для чего необходимо предварительно создать новую книгу Excel. После этого в таблице следует рассчитать значения показателей интенсивности отбора (i), сдвига при отборе (R), коррелятивного сдвига (CR) для всех возможных вариантов. Результаты следует записать в соответствующие пустые ячейки созданной таблицы в новой книге Excel.
Таблица исходных данных для расчета величины сдвига (респонса) и коррелятивного сдвига при отборе (Дидактический материал)
| № п/п | Порода, признак | Ед. | Показатели | ||||||
| S | i | h2 | rxy | sph | R | CR | |||
| 1. | Сосна обыкновенная | +0,67 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | 0,5 | 0,72 | 1,8 | ||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | 4,0 | 0,84 | 4,1 | ||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | 0,7 | 0,65 | 0,2 | ||||
| 4. | Прирост по высоте | см | 5,0 | 0,61 | 5,0 | ||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | 0,2 | 0,59 | 0,2 | ||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | 2,0 | 0,51 | 3,4 | ||||
| 7. | Смолопродуктивность | 0,63 | |||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | |||||||
| 10. | Масса плода | г | |||||||
| 11. | Длина | мм | |||||||
| 12. | Диаметр плода | мм | |||||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
| 2. | Сосна сибирская | +0,71 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | 0,8 | 0,77 | 1,3 | ||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | 6,0 | 0,80 | 3,9 | ||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | 1,0 | 0,75 | 0,4 | ||||
| 4. | Прирост по высоте | см | 9,0 | 0,71 | 7,0 | ||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | 0,3 | 0,69 | 0,4 | ||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | 0,55 | 0, | |||||
| 7. | Смолопродуктивность | 0,63 | |||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 10,0 | 0,64 | 15,3 | ||||
| 10. | Масса плода, ореха, семя | г | 0,5 | 0,60 | 0,33 | ||||
| 11. | Длина плода, ореха, семя | мм | 3,0 | 0,67 | 15,0 | ||||
| 12. | Диаметр плода | мм | |||||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
Продолжение таблицы
| № п/п | Порода, признак | Ед. | Показатели | ||||||
| S | i | h2 | rxy | sph | R | CR | |||
| 3. | Ель европейская | +0,72 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | 0,8 | 0,70 | 1,4 | ||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | 3,0 | 0,80 | 4,4 | ||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | 0,6 | 0,65 | 0,3 | ||||
| 4. | Прирост по высоте | см | 6,0 | 0,66 | 5,5 | ||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | 0,3 | 0,69 | 0,6 | ||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | 0,61 | 0, | |||||
| 7. | Смолопродуктивность | 0,63 | |||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | |||||||
| 10. | Масса плода | г | |||||||
| 11. | Длина | мм | |||||||
| 12. | Диаметр плода | мм | |||||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
| 4. | Ель сибирская | +0,75 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | 0,7 | 0,67 | 1,8 | ||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | 6,0 | 0,70 | 3,6 | ||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | 0,5 | 0,70 | 0,5 | ||||
| 4. | Прирост по высоте | см | 8,0 | 0,70 | 7,5 | ||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | 0,3 | 0,69 | 0,5 | ||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | 0,65 | 0, | |||||
| 7. | Смолопродуктивность | 0,63 | |||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 10,0 | 0,64 | |||||
| 10. | Масса плода, ореха, семя | г | 0,5 | 0,60 | |||||
| 11. | Длина плода, ореха, семя | мм | 3,0 | 0,67 | |||||
| 12. | Диаметр плода | мм | |||||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
Продолжение таблицы
| № п/п | Порода, признак | Ед. | Показатели | ||||||
| S | i | h2 | rxy | sph | R | CR | |||
| 5. | Облепиха крушиновидная | +0,69 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | |||||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | |||||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | |||||||
| 4. | Прирост по высоте | см | |||||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | |||||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | |||||||
| 7. | Смолопродуктивность | ||||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | 0,68 | ||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 1,5 | 0,61 | |||||
| 10. | Масса плода | г | 0,5 | 0,72 | |||||
| 11. | Длина плода | мм | 3,0 | 0,69 | |||||
| 12. | Диаметр плода | мм | 2,0 | 0,73 | |||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | 3,0 | 0,75 | |||||
| 14. | Высота растения (-) | см | 0,62 | ||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
| 6. | Лещина обыкновенная | +0,71 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | |||||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | |||||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | |||||||
| 4. | Прирост по высоте | см | |||||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | |||||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | |||||||
| 7. | Смолопродуктивность | ||||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 8,0 | 0,78 | 20,5 | ||||
| 10. | Масса плода, ореха, семя | г | 0,7 | 0,69 | 0,38 | ||||
| 11. | Длина плода, ореха, семя | мм | 5,0 | 0,69 | 14,4 | ||||
| 12. | Диаметр плода | мм | 3,0 | 0,77 | 10,2 | ||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
Продолжение таблицы
| № п/п | Порода, признак | Ед. | Показатели | ||||||
| S | i | h2 | rxy | sph | R | CR | |||
| 7. | Клюква | +0,70 | |||||||
| 1. | Высота ствола, (+) | м | |||||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | |||||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | |||||||
| 4. | Прирост по высоте | см | |||||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | |||||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | |||||||
| 7. | Смолопродуктивность | ||||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | |||||||
| 10. | Масса плода | г | 0,4 | 0,71 | |||||
| 11. | Длина | мм | 0,3 | 0,73 | |||||
| 12. | Диаметр плода | мм | 0,2 | 0,78 | |||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | 0,3 | 0,75 | |||||
| 14. | Высота растения (+) | см | 0,74 | ||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
| 8. | Шиповник обыкновенный | +0,75 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | |||||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | |||||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | |||||||
| 4. | Прирост по высоте | см | |||||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | |||||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | |||||||
| 7. | Смолопродуктивность | ||||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 2,0 | 0,69 | 12,5 | ||||
| 10. | Масса плода, ореха, семя | г | 0,7 | 0,69 | 0,92 | ||||
| 11. | Длина плода, ореха, семя | мм | 5,0 | 0,72 | 23,6 | ||||
| 12. | Диаметр плода | мм | 4,0 | 0,76 | 14,0 | ||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | 8,0 | 0,83 | 23,3 | ||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||