Темпы видообразования
Подобно формам видообразования столь же разнообразны и его темпы, варьирующие от относительно медленного и постепенного преобразования генофондов географически обособленных популяций при "классической" аллопатрической модели до чрезвычайно быстрого (в процессе смены всего нескольких поколений) обособления генофонда популяции основателей при "генетической революции" и действии катастрофического отбора, или столь же быстрого формирования нового вида при полиплои-дизации и стасигенезе.
В 1972 г. Н.Элдридж и С.Гулд выдвинули получившую широкую известность гипотезу так называемого "прерывистого равновесия", или "пунктуализма", которую они считают альтернативной классическим представлениям дарвинизма о постепенном ("градуалистском") видообразовании. Согласно этой гипотезе история любой филетической линии состоит из чередования длительных периодов эволюционной стабильности - до 99% времени существования вида - - и относительно кратких периодов видообразования: каждый акт видообразования охватывает около 10000-100000 лет. В качестве основного аргумента в пользу своей гипотезы Гулд и Элдридж использовали широко распространенное явление прерывистости филетических линий в палеонтологической летописи, обычно объясняемое фрагментарностью палеонтологических данных и приводящее к описанию дискретных во времени палеонтологических видов.
Сторонники пунктуализма видят основные механизмы ускоренного видообразования в процессах генетических революций, происходящих в периферических изолятах; в сериях макромутаций (особенно в мутациях генов-регуляторов и хромосомных перестройках) и в так называемом "видовом отборе". Этот термин используется для обозначения отбора по признакам, инвариантным (единообразным) для вида в целом. В этом случае виды рассматривают как аналоги особей, причем сторонники пунктуализма полагают, что "видовой отбор" должен приводить к быстрому замещению хуже приспособленных по данному признаку видов лучше приспособленными. Однако необходимо помнить, что отбор - это вероятностный процесс, эффективный лишь при достаточно больших выборках. Число конкурирующих видов обычно значительно меньше минимального числа особей в популяции, начиная с которого отбор становится более эффективным, чем дрейф генов. Отбор по инвариантным видовым признакам, конечно, может происходить, но он базируется не на видах как целостных единицах, а на большом числе составляющих их особей. Поэтому такой отбор ничем принципиально не отличается от обычного естественного отбора и не требует выделения в особую категорию.
|
|
Проверка многочисленных палеонтологических данных о характере видообразования в различных филетических линиях, проделанная целым рядом ученых, показала, что в палеонтологических рядах форм можно обнаружить и "градуалистское", и "пунктуалистское" видообразование. Вообще же, "разрешающая способность" палеонтологической летописи, как правило, совершенно недостаточна для того, чтобы по палеонтологическим данным можно было с достаточной достоверностью судить о характере процессов видообразования, поскольку "разрывы" между предками и потомками могут быть связаны как с высокими темпами видообразования, так и с неполнотой палеонтологической летописи.
|
|
Ускоренное видообразование, утверждаемое сторонниками пунктуализма, вообще говоря, вполне возможно, и механизмы его известны (это "генетические революции", стасигенез, поли-плоидизация, гибридогенез). Однако неверно главное положение гипотезы прерывистого равновесия, что это - единственная (или резко преобладающая) форма эволюции, чему противоречат многочисленные данные по современным и ископаемым формам.
Хотя сама концепция пунктуализма в целом не выдержала критики, дискуссии с ее сторонниками в 70-80-е гг. способствовали развитию представлений о многообразии форм и темпов видообразования.
Взаимоотношения близких видов
После того как между родственными популяциями сформировались какие-либо механизмы репродуктивной изоляции, эти популяции можно рассматривать как самостоятельные виды. При возникновении вторичного контакта и перекрывания ареалов таких форм (неосимпатрия), между ними могут сложиться различные взаимоотношения в зависимости от степени их экологической дивергенции и генетической изоляции.
Гибридизация. Если экологическая дивергенция уже столь велика, что близкие виды не вступают в остроконкурентные отношения, то степень генетической изоляции не является для них определяющим фактором: даже если виды могут скрещиваться, давая плодовитое потомство, полного воссоединения их генофондов обычно не происходит. Пример подобной ситуации был описан у ящериц-игуанид Sceloporus woodi и S. undulatus, ареалы которых перекрываются во Флориде. Хотя этологические механизмы, препятствующие спариванию представителей этих двух видов, отсутствуют и их гибриды плодовиты, зона гибридизации остается очень узкой, не превышая нескольких миль в ширину. Это связано с предпочтениями разных биотопов, использованием разных способов охоты и разных наборов кормов у двух указанных видов ящериц.
|
|
Подобная ситуация может, вероятно, сохраняться довольно долго, но при изменениях условий внешней среды в зоне контакта таких видов экологическая изоляция может оказаться малоэффективной, что приведет к усилению гибридизации родственных форм. Подобные ситуации уже многократно описаны в самых различных группах животных. Например, по данным Д.Джонса, в районе Блумингтона (Индиана, США) происходит регулярная гибридизация двух видов жаб Bufo americana и В. woodhousei fowleri.
К настоящему времени в результате гибридизации произошло морфологическое сближение обитающих здесь популяций обоих видов. Предполагают, что причиной гибридизации, до 1941 г. не отмечавшейся и, очевидно, усилившейся вторично, являются изменения внешней среды деятельностью человека (расчистка лесов, загрязнение водоемов).
Интересный пример усиления гибридизации между родственными видами описан в 1973 г. Л.С.Рябовым: в Воронежской области за последние 13 лет отмечено свыше 100 особей-гибридов волка и домашней собаки, причем наблюдается тенденция к увеличению числа этих гибридов и расширению зоны гибридизации. Известно, что обычные отношения волка и собаки в целом антагонистичны - волки нередко нападают на собак, используя их как добычу. Изменения взаимоотношений этих двух видов, по мнению Л. С. Рябова, связаны с сокращением численности волков и нарушением нормального соотношения числа самцов и самок в их популяциях.
В любом случае, если гибридизация двух видов происходит регулярно хотя бы в небольшой зоне и гибриды жизнеспособны и плодовиты, это должно приводить благодаря возвратному скрещиванию к проникновению некоторого количества генов одного вида в генофонд другого. Это явление получило название интрогрессивной гибридизации (или интрогрессии). Интрогрессивная гибридизация может способствовать усилению наследственной изменчивости родственных видов, обогащая их генофонды новыми аллелями. Э. Майр полагает, что при этом возможен и другой эффект -- проникновение путем интрогрессии новых аллелей в уже сложившиеся, сбалансированные и оптимизированные отбором генофонды популяций родственных видов может нарушить сбалансированность этих генофондов, способствуя снижению приспособленности отдельных особей и популяции в целом. В этом случае отбор должен действовать в пользу усиления механизмов репродуктивной изоляции, препятствующих гибридизации. Происходит завершение процесса дивергенции видов, начавшейся в условиях географической изоляции. Такой вариант видообразования, начавшегося как аллопатрическое и завершающегося в условиях неосимпатрии, иногда называют "парапатрическим".
При более отдаленном родстве скрещивающихся видов их генотипы уже настолько различны, что гомология хромосом во многом нарушена. У таких гибридов мейоз затруднен из-за невозможности нормальной конъюгации хромосом в профазе первого Деления, и гаметогенез протекает с существенными нарушения-Ми, так что жизнеспособными оказываются относительно немногие гаметы, в частности получившие полные (двойные) наборы Хромосом без какой-либо редукции их числа. При копуляции таких гамет во втором гибридном поколении возникают так называемые амфидиплоыды - организмы, имеющие диплоидные наборы хромосом от каждого из двух родительских видов. Цитологически амфидиплоид ведет себя как нормальная диплоидная особь, поскольку каждая хромосома приобрела себе гомолога. Поэтому ам-фидиплоиды второго гибридного поколения могут дать начало новому виду, отличающемуся от обоих родительских - если, конечно, эти амфидишюидные организмы окажутся жизнеспособными и смогут выдержать конкуренцию с обоими родительскими видами. Роль такого способа видообразования, по-видимому, сравнительно невелика, хотя в селекции этот способ используется для выведения новых форм сельскохозяйственных растений (см. с. 57).
Если же происходит обратное скрещивание гибридов первого поколения, полученных от подобной отдаленной гибридизации, при копуляции их диплоидных гамет с гаплоидными гаметами родительских видов получаются триплоидные особи, которые также могут дать начало новым формам организмов при условии их способности к вегетативному размножению (у растений), партеногенезу или гиногенезу (у животных). Таков был путь возникновения партеновидов у некоторых групп позвоночных. В частности, подобные партеновиды описаны в двух семействах ящериц - Lacertidae и Teiidae.
Иногда при отдаленной гибридизации возникают своеобразные комплексы взаимосвязанных форм, подобные комплексу бисексуальных диплоидных видов саламандр Ambystoma laterale и A. jeffersonianum с триплоидными самками, возникшими в результате их гибридизации ("A. platyneum") и размножающимися путем гиногенеза (с активацией триплоидных яиц к дроблению гаплоидными спермиями родительских видов). Еще один характерный пример подобных взаимоотношений представляет комплекс видов европейских зеленых лягушек: озерной (Rana ridibunda), прудовой (R. lessonae) и съедобной (R. esculenta). Как показал Л. Бергер, последняя форма возникла в результате гибридизации двух первых видов. Геном R. esculenta включает гаплоидные геномы R. ridibunda и R. lessonae; гаметы съедобной лягушки получают либо оба этих генома, либо лишь гаплоидный геном R. ridibunda. Популяции съедобной лягушки поддерживаются за счет скрещивания этой формы с прудовой лягушкой, а также за счет новых скрещиваний прудовых и озерных лягушек.
Очевидно, такие формы организмов, которые воспроизводятся только путем гиногенеза (Ambystoma platyneum) или гибридо-генеза (Rana esculenta), не являются настоящими видами; для их обозначения введен особый термин - "клептоны".
Конкуренция. При возникновении неосимпатрии близкородственных видов столь же часто возникает и ситуация, противоположная рассмотренной нами выше, - а именно, когда генетическая изоляция двух видов достаточно совершенна и гибридизация -не играет заметной роли, но экологическая дивергенция незначительна. В этом случае два вида имеют весьма сходные экологические потребности (местообитания, корма, убежища, места размножения и т. п.). В результате между близкородственными видами возникают остроконкурентные отношения, причем один вид нередко вытесняет другой. Этот аспект взаимоотношений между близкими видами был рассмотрен Ч.Дарвином в схеме дивергентной эволюции. В соответствии с выводами Дарвина отбор в данном случае направлен на увеличение экологических различий между родственными видами.
Собрано много примеров остроконкурентных, антагонистических взаимоотношений между близкими видами. Так, лягушка-бык (Rana catesbeiana), обитающая в восточной части Северной Америки и завезенная в Калифорнию в 1914-1920 гг., полностью вытеснила из большинства районов Калифорнии два туземных вида лягушек - R. aurora и R. boylii, ныне сохранившихся лишь в таких местообитаниях, которые не заняты лягушкой-быком. На мелких островках в Адриатическом море у побережья Далмации встречаются два вида ящериц - Lacerta melisellensis и L. sicula, причем распространение этих форм, как правило, имеет аллопатричес-кий характер. По-видимому, L. sicula начала колонизовать острова позднее, чем L. melisellensis, и, по данным М.Радовановича, постепенно вытесняет последний вид. Остроконкурентные отношения были описаны у двух видов саламандр-плетодонтид Plethodon cinereus и P. nettingi в восточной части Северной Америки: первый вид вытесняет второй из всех благоприятных местообитаний на более сухие скальные осыпи, будучи более крупным и выигрывая пищевую конкуренцию.
Однако в некоторых случаях экологическая конкуренция близких видов может и не приводить к обязательному вытеснению (конкурентному исключению) одного вида другим. Если лимитирующие ресурсы (т. е. те факторы внешней среды, которые служат основным объектом конкуренции, - пища, оптимальные местообитания, места размножения и т.п.) имеются в районе симпат-рии конкурирующих видов в достаточном количестве, то популяции этих видов могут сосуществовать в одном местообитании в определенном равновесии без особого обострения конкуренции между ними. Это, в частности, может быть обусловлено действием внутрипопуляционных механизмов регуляции численности вида-доминанта, которые ограничивают последнюю более низким уровнем, чем это допускается наличными ресурсами среды. В этом случае неиспользованные ресурсы позволяют обитать на этой же территории также популяциям более слабого в конкурентном отношении вида. Такая ситуация была описана на примере совместного обитания экологически близких видов лягушек Rana blythi и R. ibanorum в одних и тех же местообитаниях в Сараваке (на острове Борнео). Конкуренция между симпатрическими популяциями этих видов лягушек ограничивает их максимальную численность. Однако рост плотности популяций каждого вида не идет дальше определенного предела даже при низкой численности популяции вида-конкурента. Это связано с тем, что возрастание плотности популяции ограничивает собственный рост в большей степени, чем рост популяции вида-конкурента.
Конкурирующие виды могут сосуществовать в одном местообитании и в том случае, когда каждый из них имеет определенные преимущества в разные сезоны года (подобно разным морфам при видовом полиморфизме, см. гл. 2). Так, по данным А.Дондта, большая синица (Parus major) и синица-лазоревка (P. caeruleus) конкурируют за пищу и ночные убежища. В сезон размножения лазоревка выигрывает пищевую конкуренцию, потребляя более мелких гусениц и личинок и лишая большую синицу значительной части пищевых ресурсов. С другой стороны, в остальное время года большая синица имеет преимущество в конкуренции за убежища для ночевки. В результате между симпатрическими популяциями обоих видов устанавливается определенное равновесие.
5) Биологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма ко внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.