ЦЕНТРЫРЕГУЛЯЦИИ
Как вы знаете, любой нервный центр состоит из 3-х отделов: низшего, рабочего и высшего. Низшие отделы симпатического отдела ВНС располагаются в спинном мозге начиная от 1-грудного и кончая I-II поясничными сегментами. Низшие отделы парасимпатического отдела находятся в парасимпатических ганглиях и парасимпатических ядрах среднего, продолговатого мозга, в ядрах черепномозговых нервов (III, VII, IX. X) и в крестцовых сегментах спинного мозга.
Рабочие отделы ВНС находятся в базальных ганглиях, ретикулярной формации, лимбическои системе, в гипоталамусе. Здесь в гипоталамусе находится большинство центров, регулирующих обмен веществ. Гипоталамус считают высшим подкорковым вегетативным центром». Здесь лежат центры, регулирующие важные жизненные функции Как главный подкорковый центр, гипоталамус, получает информацию из всего организма посредством множества путей. В настоящее время установлено, что симпатические центры находятся в заднем гипоталамусе, их ядрах, а парасимпатические в передних и боковых.
Ретикулярная система простирается от бульбуса до таламуса и включает более 48 центров и ядер, большая часть которых участвует в регуляции кровообращения, дыхания, пищеварения, экскреции и др. вегетативных функций. Известно, что все процессы взаимодействия организма с внешней средой сопровождаются вегетативными реакциями. Это обеспечивается взаимодействием соматических структур с вегетативными на уровне ретикулярной формации. На вегетативную систему влияет и мозжечок. При его удалении (Орбели) угнетается моторика, секреция желез ЖКТ, изменяется работа сердца.
Высший отдел ВНС находится в лобной доле коры больших полушарий. Здесь происходит анализ и синтез информации, поступающей с внутренних органов. Вегетативные центры коры тесно сплетаются с соматическими центрами, поэтому двигательные акты всегда сопровождаются вегетативными реакциями. Каким же образом осуществляется нервная регуляция деятельности ВНС?
исследования, проведенные по изменению функции коры в зависимости от сна-бодрствования
Наиболее простые рефлекторные акты осуществляются на уровне периферического ганглия. С эффекторами периферические ганглии имеют однонейронные связи: афферентная обеспечивается чувствительным нейроном- клеткой типа Догеля II, эфферентная-эффекторным нейроном 1 типа. Замыкаясь, обе клетки образуют местную рефлекторную дугу, по которой происходит автоматическая регуляция внутренних органов. Такие рефлекторные акты наблюдаются в работе ЖКТ и сердца.
Более сложные рефлекторные акты осуществляются при участии спинальных и бульбарных центров. Их собственные чувствительные клетки воспринимают изменения внутренней и внешней среды. С висцеральными органами эти центры связаны двухнейронными эфферентными связями. Их преганглионарные волокна оканчиваются на эффекторных клетках экстра и интрамуральных узлов. Координация деятельности внутренних органов происходит надсегментарными центрами и головным мозгом. Возбуждение с различных экстеро и ннтерорецепторов достигает этих структур по многоневронным афферентным путям. В результате прихода возбуждения в эти структуры, в них возникают разряды, которые по нисходящим путям достигают преганглионарных нейронов, а затем по преганглионарным волокнам достигают вегетативного эффекторного нейрона.
1. Лабильность, или функциональная подвижность вегетативных нервных клеток меньше, чем соматических. Если соматические нервные клетки могут генерировать 500-1000 импульсов в секунду, то преганглионарные-100,а постганглионарные всего 10-15 им/сек.
2.Скорость проведения возбуждения в вегетативной нервной системе ниже. Так, в миелиновых преганглионарных волокнах она составляет 20 м/сек, а безмякотных постганглионарных до 1-3 м/сек. ПД длиннее во времени. Для возбуждения вегетативных нейронов нужна большая сила раздражителя, т.е. их возбудимость ниже. На кривой Ферворна для ВНС длиннее фаза рефрактерности, а на кривой силы-времени -большая величина хронаксии.
3. Гетеротивность - возбуждаются вегетативные нейроны только под влиянием нескольких раздражителей.
4. Передача возбуждения в синапсах.
Преганглионарные волокна, выходящие из ядер ствола головного и спинного мозга, образуют синапсы на нейронах вегетативных ганглиев. Преганглионарные волокна в ганглии многократно разветвляются многократное ветвление одного преганглионарного волокна в ганглии есть ФЕНОМЕН МУЛЬТИПЛИКАЦИИ. Особенно сильно разветвляются преганглионарные симпатические волокна, которые образуют множество синапсов на 40-50 клетках ганглия. Это явление мультипликации лежит в основе диффузного влияния ВНС.
Передача возбуждения с преганглионарных волокон на нейроны ганглия осуществляется медиаторами. Первым это доказал наш крупный физиолог Алексеи Васильевич Кибяков в 1933 году. Он пропускал через сосуды верхнего шейного симпатического узла кошки раствор Рингера-Локка и обнаружил при раздражении преганглионарных симпатических волокон в растворе, оттекающем от узла, адренолиноподобное вещество.
Медиаторы
В дальнейшем было показано, что возбуждение с преганглионарных волокон на нейрон ганглия передается через посредство ацетилхолина, который является возбуждающим медиатором, деполяризующим ганглионарные клетки. Преганглионарные волокна содержат большое количество ацетилхолина. что объясняется его синтезом в этих волокнах. Какая-то часть ацетилхолина синтезируется в соме нейрона и транспортируется в терминаль аксона.
Таким образом, возбуждение с преганглионарных парасимпатических и симпатических волокон через посредство только ацетилхолина достигает нейронов ганглиев. Норадреналин эту функцию здесь не выполняет.
5.Передача возбуждения с постсинаптических волокон на эффекторы.
От ганглия на периферию направляются постганглионарные аксоны, которые нннервируют соответствующие органы. Возбуждение с постганглионарных волокон на эффректоры тоже передается химическим путем через посредство медиатора. Таким медиатором в парасимпатическом отделе ВНС является ацетилхолин. АХ - это эфир уксусной кислоты и холина. Его синтез катализируется ферментом холинэстеразой. АХ-неустойчивое вещество, быстро разрешаемое холинэстеразой. Поэтому в кровь АХ почти не поступает. Следовательно, АХ действует только место и кратковременно.
В синапсах симпатического отдела ВНС возбуждение на рабочие органы передаются норадреналнном. Действие медиаторов воспринимается мембранными рецепторами эффекторов. Мембранные рецепторы -это структурные образования клеточной мембраны, которые под влиянием медиатора подвергаются различным изменениям, меняют проницаемость мембраны. Мембранные рецепторы, воспринимающие действие АХ. называют холинорецепторами. а те. которые воспринимают норадреналин - адренорецепторами. Различают дзз вида холино-рецепторов: М-холинорецепторы (мускариночувствительные холинорецепторы). Н-холинорецепторы или никотиночувствительные. Так Н-холинорецепторы возбуждаются от действия малых доз никотина, но блокируются при действии его в больших количествах. Соответственно на М-холинорецепторы влияет мускарин. Эффекторы в основном содержат М-холинергнческие структуры. В вегетативных ганглиях обнаружены оба вида холинорецепторов.
Адренергические структуры делятся на А и В - адренорецепторы. Если действие норадреналина воспринимается а -адренорецептором. то происходит сужение кровеносных сосудов, угнетение сокращений кишечника, сокращение сфинктеров пищеварительного тракта, мочевого пузыря, матки. При взаимоденствии норадреналина с В-адренорецепторами происходит расширение сосудов угнетение сокращений матки, мочевого пузыря. В кровеносных сосудах больше А-адренорецепторов, поэтому при возбуждении симпатического отдела ВНС сосуды суживаются. В бронхах больше в-адренорецепторов., при возбуждении симпатического отдела ВНС мышцы бронхов расслабляются, бронхи расширяются.
Таким образом, все парасимпатические постганглионарные волокна, передающие возбуждение при участие АХ, являются холинергическими. К холинергическим относятся и постганглионарные симпатические волокна инервирующие потовые железы, вызывающие расширение кровеносных сосудов скелетных мышц.
Остальные симпатические постганглионарные волокна являются адренергическими. Они передают возбуждение через норадреналнн. Он сравнительно долго (15-30 минут) не разрушается моноаминооксидазой, поэтому поступая в кровь, он оказывает длительное действие на чувствительные к нему органы. Возбуждение симпатического отдела ВНС всегда сопровождается выбросом адреналина из надпочечников. Действие адреналина и норадреналина в основном однотипно. Поэтому поступление норадреналина в кровь и выброс адреналина из надпочечников - одна из причин длительного и диффузного влияния симпатического отдела ВНС.