На мембранный потенциал нейронов, а также многих других клеток, влияют изменения внеклеточной концентрации калия, но не хлора. Обратимся к модели идеальной клетки. Сделаем допущение (для рассмотрения данной ситуации), что объем внеклеточной жидкости бесконечно велик, и что перемещение ионов не влечет за собой значительного изменения концентрации ионов вне клетки. На рис.1.2А показаны изменения внутриклеточного ионного состава и мембранного потенциала, вызванные повышением внеклеточного уровня калия с 3 до 6 ммоль. Для сохранения первоначальной осмолярности, одновременно с добавлением 3 ммоль калия из раствора удалили 3 ммоль натрия, в результате чего общая концентрация растворенных ионов осталась на уровне 240 ммоль. Увеличение внеклеточной концентрации калия приводит к снижению его трансмембранного градиента, движущего ионы из клетки наружу. При этом на начальном этапе мембранный потенциал не меняется. В результате происходит перенос суммарного положительного заряда внутрь клетки. Вследствие накопления положительного заряда на внутренней поверхности мембраны она деполяризуется. Ионы натрия благодаря деполяризации выходят из состояния равновесия и начинают двигаться внутрь клетки. Перемещение ионов калия и хлора продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто новое равновесное состояние, основанное на новом соотношении концентраций и новом уровне мембранного потенциала, в данном примере - 68 мВ.
Вход калия и хлора сопровождается током в клетку некоторого количества воды, приводящим к небольшому увеличению объема клетки. В процессе достижения нового состояния равновесия концентрация калия возрастает с 90 до 91 ммоль, хлора - с 4 до 7,9 ммоль, а объем клетки увеличивается на 3,5%. На первый взгляд кажется, что количество вошедшего в клетку хлора превышает количество калия, но представим себе, каковы были бы эти концентрации, если бы объем клетки не увеличился: концентрации обоих ионов были бы выше на 3,5%. Следовательно, вместо 7,9 ммоль концентрация хлора была бы 8,2 ммоль, а концентрация калия была бы на уровне 94,2 ммоль, то есть увеличение обеих концентраций составило бы 4,2%. Таким образом, сначала калий и хлор входят в клетку в приблизительно равных количествах (за исключением незначительного количества, необходимого для изменения заряда на мембране), а уже затем вода втекает в клетку, снижая концентрации обоих ионов до окончательного уровня.
|
|
Рис.1.2 Влияние изменений внеклеточных концентраций ионов на внутриклеточные концентрации и на мембранный потенциал. (А) Внеклеточный уровень калия удвоен, а концентрация натрия снижена с целью сохранения осмолярности на прежнем уровне. (В) Половина ионов внеклеточного хлора заменена на анионы, не проникающие через мембрану (А). Ионные концентрации выражены в миллимолях (ммоль), объем внеклеточного пространства рассматривается как бесконечно большой в сравнении с объемом клетки, поэтому вход и выход ионов через мембрану не изменяет их внеклеточных концентраций.
Сходные рассуждения применимы и в случае увеличения внеклеточной концентрации хлора, с той лишь разницей, что при этом мембранный потенциал не меняется. На рис. 1.2В показан результат 50-процентного снижения концентрации хлора во внеклеточном растворе путем замены 60 ммоль хлора на другой анион, не проникающий через мембрану. Ионы хлора вытекают из клетки, тем самым деполяризуя мембрану до нового хлорного равновесного уровня (-68 мВ). Калий, выведенный из равновесия, также начинает вытекать из клетки. Как и в предыдущем примере, оба иона покидают клетку в равных количествах, увлекая за собой воду. Снижение внутриклеточного уровня калия невелико в процентном отношении, поскольку начальная его концентрация в клетке высока. Напротив, снижение внутриклеточного уровня хлора весьма существенно, и оно влечет за собой значительное изменение равновесного потенциала для хлора. По мере выхода хлора из клетки значение равновесного хлорного потенциала вновь приближается к первоначальному. Процесс продолжается до тех пор, пока равновесные потенциалы для хлора и калия не сравняются и мембранный потенциал не восстановит свое прежнее значение
|
|
Литература
1. Шлегель Г.Г. История микробиологии.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений.
3. Алексеев В.И., Каминский В.А. Прикладная молекулярная биология.
4. Галимов Э.М. Феномен жизни. Происхождение и принципы эволюции.