Физиология автономной (вегетативной) нервной системы
Основные вопросы: Строение и общие функциональные свойства вегетативной нервной системы. Основные симпатические и парасимпатические эффекты. Медиаторы вегетативной нервной системы и их характеристика. Понятие о холино- и адренорецепторах. Вегетативный тонус. Виды вегетативных рефлексов.
В регуляции физиологических функций важную роль играют соматический и вегетативный структурно-функциональные отделы нервной системы организма.
Соматическая нервная система обеспечивает двигательные локомоторные реакции, которые осуществляются скелетной мускулатурой, участвует в восприятии внешних раздражителей.
Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию внутренней жизни организма - деятельности висцеральных (внутренних) органов, сосудов и потовых желез, осуществляет трофическую иннервацию скелетной мускулатуры и нервной ткани, а также рецепцию внутренних раздражителей. Она отличается:
1) низкой возбудимостью,
2) низкой скоростью проведения возбуждения,
3) большой рефрактерностью,
4) низкой лабильностью,
5) большой хронаксией.
Висцеральные функции организма не подчиняются произвольному (сознательному) управляющему контролю, поэтому вегетативную нервную систему называют автономной. Анатомически автономная нервная система человека представлена нервными центрами, которые локализованы в спинном и головном мозге, а также чувствительными и вегетативными нервными узлами (ганглиями), афферентными и эфферентными нервными волокнами.
Рефлекторная дуга автономного вегетативного рефлекса включает в себя минимум 3 нейрона - 1 афферентный и 2 эфферентных. Афферентные нейроны залегают в периферических чувствительных ганглиях или в сенсорных ядрах ЦНС. Первый эфферентный нейрон – ассоциативный, расположен в ЦНС и называется преганглионарным. Второй эфферентный нейрон – эффекторный, локализуется в периферическом вегетативном ганглии и называется ганглионарным.
По структурно-функциональным особенностям АНС подразделяется на три отдела:
1) симпатическая нервная система (СНС),
2) парасимпатическая нервная система (ПСНС),
3) метасимпатическая нервная система (МСНС).
Структурные отличительные особенности СНС и ПСНС
| Отличительный признак | СНС | ПСНС |
| Локализация нервного центра | Боковые рога серого вещества в грудных и в 2-3 верхних поясничных сегментах спинного мозга | Средний и продолговатый мозг, боковые рога в 1-3 крестцовых сегментах спинного мозга |
| Расположение вегетативных ганглиев | Паравертебральные и превертебральные ганглии | Краниальные и внутриорганные (интрамуральные) или околоорганные ганглии |
| Соотношение длины преганглионарных и постганглионарных волокон. | Преганглианарные волокна короткие, а постганглионарные – длинные | Преганглианарные волокна длинные, а постганглионарные – короткие |
| Основные медиаторы, выделяющиеся в окончаниях постганглионарных волокон. | Адреналин и норадреналин | Ацетилхолин |
Основные симпатические и парасимпатические эффекты
| Орган или система | Симпатические эффекты | Парасимпатические эффекты |
| Кровеносные сосуды: 1. Артерии кожи и слизистых 2. Артерии органов брюшной полости 3. Артерии скелетных мышц 4. Коронарные артерии 5. Артерии головного мозга 6. Артерии легких 7. Артерии половых органов | Суживает Суживает Расширяет Суживает и расширяет Суживает Расширяет Суживает | Эффекта нет Эффекта нет Эффекта нет Суживает Расширяет Суживает Расширяет |
| Зрачок | Расширяет (мидриаз) за счет сокращения мышцы, расширяющей зрачок, расслабляет цилиарную мышцу | Суживает (миоз) за счет сокращения мышцы, суживающей зрачок, сокращает цилиарную мышцу |
| Слюнные железы | Стимулирует выделение небольшого количества слюны с высоким содержанием ферментов и низкой концентрацией солей | Стимулирует выделение большого количества слюны с низким содержанием ферментов и высокой концентрацией солей |
| Желудочно-кишечный тракт | Тормозит секрецию и моторику, сокращает сфинктеры ЖКТ | Стимулирует секрецию и моторику, расслабляет сфинктеры ЖКТ |
| Бронхи | Увеличивает просвет бронхов за счет расслабления гладкой мускулатуры | Уменьшает просвет бронхов за счет сокращения гладкой мускулатуры |
| Сердце | Оказывает положительные кардиотропные эффекты: повышает частоту и силу сердечных сокращений, повышает проводимость и сократимость миокарда | Оказывает отрицательные кардиотропные эффекты |
| Органы мочевыведения | 1. Стимулирует перистальтику мочеточников 2. Расслабляет гладкую мускулатуру мочевого пузыря 3. Повышает тонус гладкой мускулатуры сфинктера мочевого пузыря | 1. Тормозит перистальтику мочеточников 2. Стимулирует сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря 3. Снижает тонус гладкой мускулатуры сфинктера мочевого пузыря |
В целом, основная роль ПСНС состоит в трофотропной регуляции функций, направленной на содействие накоплению пластических и энергетических ресурсов, обеспечивающей отдых. Симпатический отдел - эрготропная система, способствующая экстренной мобилизации защитных сил и ресурсов организма для активного взаимодействия с факторами внешней среды.
Результат вегетативного влияния на эффектор зависит:
1) от вида медиатора, который выделяется через пресинаптическую мембрану нервного окончания,
2) от типа рецепторов, с которыми медиатор взаимодействует на постсинаптической мембране эффектора.
Медиаторы СНС и ПСНС – ацетилхолин (АХ), адреналин (АН) и норадреналин (НА).
Ацетилхолин обеспечивает передачу возбуждения:
1) в центральных синапсах,
2) в синапсах симпатических и парасимпатических вегетативных ганглиев,
3) в синапсах, образованных постганглионарными парасимпатическими волокнами и эффекторами,
4) в синапсах, образованных постганглионарными симпатическими волокнами и потовыми железами, а также сосудами поперечно-полосатой мускулатуры.
Специфические рецепторы, с которыми ацетилхолин взаимодействует на постсинаптической мембране, называют холинорецепторами. Холинорецепторы подразделяются на два вида: М-холинорецепторы и N-холинорецепторы.
М-холинорецепторы (мускаринозависимые) кроме ацетилхолина могут взаимодействовать с мускарином. Они локализуются в ЦНС, а также в органах, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими волокнами (кроме надпочечников). Химические вещества, которые блокируют М-холинорецепторы, называются М-холинолитиками. Вещества, которые возбуждают М-холинорецепторы, назвают М-холиномиметиками.
N-холинорецепторы (никотинозависимые) кроме ацетилхолина могут возбуждаться никотином. Они локализуются:
1) в ЦНС,
2) в вегетативных ганглиях,
3) в скелетных мышцах,
4) как исключение в надпочечниках.
Вещества, которые блокируют N-холинорецепторы, называются N-холинолитиками, а те, которые возбуждают их, - N-холиномиметиками.
В результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецепторами происходит активация натриевых ионных каналов. В гладкомышечных и секреторных клетках желудочно-кишечного тракта, в гладкой мускулатуре органов мочевыделения и бронхов это приводит к деполяризации клеточных мембран их возбуждению, а значит и сокращению гладких мышц или секреции пищеварительных соков. Однако в миокарде взаимодействие ацетилхолина со специфическими рецепторами вызывает активацию калиевых каналов, что приводит к гиперполяризации кардиомиоцитов, снижению возбудимости и проводимости сердечной мышцы, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений.
Адреналин и норадреналин выделяются в центральных синапсах, а также в окончаниях ганглионарных симпатических нейронов (кроме волокон, иннервирующих сосуды скелетных мышц). На постсинаптической мембране катехоламины связываются со специфическими рецепторами - a-1-адренорецепторами, b-1-адренорецепторами или b-2-адренорецепторами.
Активация a-1-адренорецепторов сопровождается повышением проницаемости гладкомышечных клеток для ионов натрия. Это приводит к деполяризации клеточных мембран, возбуждению и сокращению гладкой мускулатуры. b-1-адренорецепторы локализуются, преимущественно, в миокарде. Их активация обеспечивает специфические симпатические кардиотропные эффекты. Активация b-2-адренорецепторов вызывает расслабление гладкой мускулатуры.
Симпатический и парасимпатический отделы оказывают регулирующее влияние на метасимпатическую нервную систему (МСНС) - комплекс периферических вегетативных ганглионарных структур, которые расположены в стенках полых внутренних органов, обладающих моторной активностью.
В зависимости от локализации выделяют четыре основных отдела МСНС:
1) кардиометасимпатический (в сердце),
2) энтерометасимпатический (в пищеварительном тракте),
3) везикометасимпатический (в мочевом пузыре),
4) уретрометасимпатический (в мочеточнике).
Структурно-функциональной единицей метасимпатической нервной системы является функциональный метасимпатический модуль, который включает в себя афферентные чувствительные, вставочные и эфферентные нейроны. Функциональные модули образуют сплетения-сети, не выходящие за пределы исполнительного органа. Такие автономные сети обрабатывают сенсорные сигналы и контролируют активность эфферентных нейронов, которые в зависимости от выделяющегося медиатора способны инициировать, стимулировать или тормозить деятельность эффектора независимо от ЦНС. Медиаторную функцию в МСНС осуществляют более 20 биологически активных химических веществ.
Эфферентные нейроны АНС находится в состоянии тонуса - непрерывного возбуждения, которое характеризуется неодинаковым уровнем активности симпатического и парасимпатического отделов. Эта непрерывная активность, которая является одним из проявлений гомеостаза и одновременно механизмом его стабилизации, называется вегетативным (автономным) тонусом.
Неодинаковый уровень тонической активности симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы является основанием для конституционной классификации, согласно которой:
1) люди с преобладанием симпатического тонуса, называются симпатотониками,
2) лица с доминированием парасимпатического тонуса - парасимпатотониками (ваготониками),
3) люди с равновесием симпатического и парасимпатического тонуса - нормотониками.
Тоническая активность АНС обусловлена самопроизвольной разрядной деятельностью специальных нейронов-осцилляторов. Она поддерживается рефлекторно за счет афферентной импульсации от рецептивных полей рефлексогенных зон висцеральных органов и от соматических афферентов.
По характеру взаимоотношений афферентного и эфферентного звеньев рефлекторной дуги выделяют четыре вида вегетативных рефлексов:
1) висцеро-висцеральные,
2) висцеро-соматические,
3) висцеро-сенсорные,
4) сомато-висцеральные.
Рефлекторная дуга висцеро-висцерального рефлекса начинается и заканчивается во внутренних органах. Эти рефлексы проявляются в усилении или угнетении деятельности внутренних органов при раздражении интерорецепторов. (Так, раздражение механорецепторов брыжейки тонкого кишечника вызывает снижение частоты сердечных сокращений).
Висцеро-соматический рефлекс возникает при раздражении внутренних органов и проявляется в изменении активности скелетных мышц. (Например, рефлекторное повышение механического напряжения мышц брюшной стенки при воспалении желчного пузыря или аппендиците).
Висцеро-сенсорные рефлексы проявляются в изменении соматической чувствительности при раздражении интерорецепторов. Зона измененной чувствительности при этом ограничивается тем участком кожи, который иннервируемым сегментом получающим сигналы от раздражаемого внутреннего органа. Повышение, снижение или извращение чувствительности определенных участков кожи при поражении внутренних органов является важным диагностическим признаком.
Сомато-висцеральные рефлексы характеризуются изменениями функции внутренних органов при раздражении экстерорецепторов. Этот феномен является основой рефлексотерапии - одного из направлений древней и современной медицины.
По уровню замыкания рефлекторной дуги различают центральные, периферические и местные вегетативные рефлексы. Центральным называют рефлекс, рефлекторная дуга которого переключается в ЦНС. Периферическим называют рефлекс, рефлекторная дуга которого переключается в симпатическом вегетативном ганглии. Местным называют рефлекс, рефлекторная дуга которого переключается в интрамуральном ганглии исполнительного органа.
Различают три физиологических уровня центрального контроля и регуляции вегетативных рефлексов. Первый уровень обеспечивает интеграцию симпатических и парасимпатических рефлексов с целью поддержания гомеостаза. Он обусловлен деятельностью нервных центров ствола мозга и гипоталамуса. Второй уровень обеспечивает координацию соматических и вегетативных рефлекторных актов. Он связан с функцией ствола мозга, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. Третий уровень организует вегетативное обеспечение произвольной деятельности. Центры третьего уровня автономной регуляции локализованы в различных отделах коры больших полушарий.