Отдел Папоротниковидные.




Папоротниковидные — древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых обра­зовали залежи каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что это были риниофиты.

В настоящее время известно более 10 тыс. видов.

Папоротниковидные имеют крупные листья — вайи, в большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом, имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису, который представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев от 1 — 2 мм до 10 м в длину.

Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороны его отходят придаточные корни.

Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.

Папоротниковидные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (за исключением сальвинии плавающей) травянистые растения. Преобладающее большинство папоротниковидных встречается во влажных тропических областях, где представлены всеми жизненная формами: в горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных тропических лесов — папоротники-лианы, в водоемах тропических областей живут плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников достигают в высоту 20 —25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несу­щим на верхушке крону листьев. Во влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум, ведущие эпифитный образ жизни.

В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее растение папоротниковидных.

Рассмотрим жизненный цикл на примере мужского папоротника. Спорангии развиваются на нижней стороне зеленых листьев на специальных спороносцах — сорусах или на специализированных листьях. Например, у страусника листья дифференцированы на фотосинтезирующие и фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой. У многих папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа — рецептакула, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями, сформированными в результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа. При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка.

Большинство папоротников — равноспоровые растения. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы.

У некоторых папоротников гаметофиты лише­ны хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов.

На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. Антеридии находятся у осно­вания пластинки заростка и созревают раньше. Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность развития способствует перекрестному оплодотворению.

Из опло­дотворенной яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало зародышу, из которого формируется диплоидный спорофит.

У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до микроскопических размеров.

Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью вы­водковых почек, образующихся на листьях, стеблях и корнях.

Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые, Мараттиевые и Полиподиевые. Класс Полиподиевые включает три подкласса: Полиподииды, Марсилеиды, Сальвинииды. Из подкласса Полиподииды в лесах умеренных широт Европы, Азии и Америки широко распространен папоротник щитовник мужской. Он относится к порядку Полиподиевые, или Настоящие папоротники, семейству Асплениевые, роду щитовник. Растение представляет собой розетку дважды перисторассеченных листьев, отходящих от толстого корневища.

Молодые листья на концах свернуты в “улитку”, растут верхушкой, как и стебель. От корневища отходят придаточные корни.

Стебель снаружи одет эпидермой, дальше расположена кора. Вдоль стебля тянутся крупные проводящие пучки, более мелкие проводящие пучки проходят в листья. Вся система пучков, или стела, похожа на сетку с крупными ячеями, из которых каждая представляет собой прорыв пучка в местах отхождения от него крупного листового следа. Такая проводящая система называется сетчатой, или диктиостелой (диктион — сетка). Основания корневищ молодых папоротников имеют проводящие пучки простого строения, или протостелу.

Спорангии, имеющие вид двояковыпуклой линзы, сидят на ножках на нижней стороне листа. Спорангии собраны в сорусы, одетые индузием. При созревании спор и подсыхании тонких сте­нок индузия стенка спорангия прорывается и споры разбрасыва­ются в разные стороны на расстояние до 1 м. После прорастания споры образуется заросток сердцевидной формы диаметром около 1 см. Заросток прикрепляется к почве с помощью ризоидов, на нем развиваются половые органы: антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит в вод­ной среде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, который через некоторое время (образование стебелька с листоч­ком и корешка) переходит к самостоятельной жизни спорофита.

В хвойных (особенно сосновых) и лиственных лесах, на горах, вырубках и других сухих и бедных почвах широко распространен орляк с крупными длинночерешковыми лис­тьями. Пластинка листа широко тройчаторассеченная, напоминающая со стороны треугольник.

В умеренных областях Северного полушария произрастает “кружевной” на вид с сильно рассеченной нежной листовой пластинкой женский кочедыжник, редкий и очень изящный папоротник Линнея и величественный, похожий на страусово перо страусник и др.

Подкласс Марсилиевые включает всего около 70 видов разноспоровых водных или прибрежно-водных папоротников, встречающихся в основном в тропических областях земного шара. Несколько видов можно встретить в низовьях р. Волги. В умеренных широтах некоторые виды культивируют в водоемах ботанических садов или любители-аквариумисты.

Подкласс Сальвиниевые состоит из семейства Азолловые и семейства Сальвиниевые. Род сальвиния включает 8 видов пресноводных, большей частью тропических растений. В Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии встречаются 2 вида сальвинии. Сальвиния плавающая — однолетний водный папоротник небольших размеров (15 — 20 см) со стелющимися по воде побегами. В каждой мутовке побега из трех листьев два листа плавающие, один подводный; корней нет. Плавающие листья цельные, покрыты восковым налетом; нижний лист сильно рассеченный, с множеством нитевидных долей, покрытых жесткими волосками, внешне похож на корни. Шаровидные сорусы формируются на коротких черешках подводных листьев. Сальвиния — разноспоровый папоротник.

Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения боковых побегов, образующихся из почек между листьями. В благоприятных условиях произрастания сальвиния сильно разрастается и мешает хозяйственной деятельности. В умеренных широтах сальвиния часто используется в аквариумоводстве.

Семейство Азолловые с единственным родом азолла включает 6 тропических видов. Особенность азоллы — ее симбиоз с цианобактерией анабеной азоллы, благодаря чему папоротник способен усваивать атмосферный азот, а поэтому его используют в качестве зеленого удобрения, особенно в странах Юго-Восточной Азии.

 

 


 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2022-09-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: