Потоки вещества в биосфере

Биосфера — это специфическим образом организо­ванное единство всего живого и минеральных элементов. Взаимодействие между ними проявляется в биогенной миграции атомов, осуществляющейся за счет энергии солнечного излучения. Происходящий в биосфере круго­ворот веществ, энергии и особей осуществляется при участии всех населяющих ее организмов. Все живые существа являются частями одного целого, гигантской совокупности живых существ, живого покрова Земли.

Чтобы биосфера продолжала существовать и на Земле не прекра­щалось развитие жизни, должны происходить непрерывные химичес­кие превращения ее живого вещества. Иными словами, вещества после использования одними организмами должны переходить в усвояемую для других организмов форму. Такая циклическая миграция веществ и химических элементов может осуществляться только при опреде­ленных затратах энергии, источником которой является Солнце. Ака­демик В.Р. Вильяме указывал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вра­щаться по замкнутой кривой, т.е. вовлечь его в круговорот.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круго­ворота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, или биологический, который разви­вается на основе большого и заключается в круговой циркуляции веществ между почвой, растениями, микро­организмами и животными. Оба круговорота взаимосвя­заны и представляют собой как бы единый процесс. Втягивая в свои многочисленные орбиты косную среду, биологический круговорот веществ обеспечивает воспро­изводство живого вещества и оказывает активное влия­ние на облик биосферы.

Круговорот веществ — это многократное участие веществ в про­цессах, протекающих в атмосфере, гидросфере, литосфере, в том числе и тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. При этом выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и ма­лый (биогенный и биохимический).

Большой круговорот длится сотни миллионов лет. Горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветрива­ния, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносят­ся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные, но мед­ленно протекающие геотектонические изменения (опускание матери­ков и поднятие морского дна, перемещение морей и океанов) при­водят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и про­цесс повторяется. Границы геологического круговорота значительно шире границ биосферы, его амплитуда захватывает слои земной коры далеко за пределами биосферы. И, самое главное, — в процессах указанного круговорота живые организмы играют второстепенную роль.

Напротив, биологический круговорот вещества проходит в грани­цах обитаемой биосферы и воплощает в себе уникальные свойства живого вещества планеты. Будучи частью большого, малый кругово­рот осуществляется на уровне биогеоценоза, он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов. Продукты разложения органического вещества почвенной микрофлорой и мезофауной (бактерии, грибы, моллюски, черви, насекомые, простей­шие и др.) вновь разлагаются до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и поэтому вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую сре­ду с использованием энергии Солнца и химических реакций называ­ется биогеохимическим циклом. Его часто называют большим био­сферным кругом, имея в виду безостановочный планетарный про­цесс перераспределения вещества, энергии и информации, многократно входящих в непрерывно обновляющиеся экологические системы биосферы.

Биогеохимические круговороты в биосфере подразделяют на: 1) кру­говороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере или гидросфере (азота, кислорода, диоксида углерода, водяных паров) и 2) круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре (фосфора, кальция, железа).

В связи с этим, следует отметить, лишь один-единствен­ный на Земле процесс, который не тратит, а, наоборот, свя­зывает солнечную энергию и даже накапливает ее — это соз­дание органического вещества в результате фотосинтеза. В свя­зывании и запасании солнечной энергии и заключается основ­ная планетарная функция живого вещества на Земле.

Круговорот воды. Постоянный перенос воды происходит с одно­го места в другое в масштабе всей планеты, главным образом между океаном и сушей. Он осуществляется в основном непосредственно за счет энергии Солнца, однако живые организмы оказывают на него важное регулирующее воздействие.

Испаряясь, вода с содержащимися в ней некоторыми вещества­ми воздушными течениями переносится на десятки, сотни и тысячи километров. Выпадая в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает их минералы доступными для растений и мик­роорганизмов, размывает верхний почвенный слой, после чего ухо­дит вместе с растворенными частицами в океаны и моря. Подсчитано, что с поверхности Земли только за 1 минуту испаряется около одного миллиарда тонн воды и столько же выпадает обратно в виде осадков. В круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км³ воды.

Круговорот воды в целом играет основную роль в форми­ровании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимиче­ском цикле, весь запас воды на Земле распадается и восста­навливается за 2 млн лет.

Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей — важнейшее звено в поддержании жизни земных организмов и основное условие взаимодействия растений и животных с неживой материей. Одновре­менно вода в геологическом круговороте — величайшая трансформи­рующая сила, которая способствует постепенному разрушению лито­сферы, переносу ее составных частей в глубины морей и океанов.

Круговорот углерода гораздо в большей степени, чем круговорот воды, зависит от деятельности живых организмов. Диоксид углерода атмосфе­ры ассимилируется наземными растениями в ходе фотосинтеза и вклю­чается в состав органических веществ (рис. 5.3). В процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов углерод, содержащийся в орга­низме, вновь переходит в атмосферу в виде СО₂. Эти два процесса пол­ностью уравновешены: лишь около 1% углерода, усвоенного растения­ми, откладывается в виде торфа и удаляется из круговорота.

Намного большее количество углерода, чем в атмосфере, содер­жится в растворенном виде в морях и океанах (в виде СО₂ угольной кислоты Н₂СО₃ и ее ионов). Этот углерод также доступен для усвое­ния живыми организмами и расходуется как в процессе фотосинтеза, так и на образование скелетов организмов, включающих карбонат кальция. Благодаря различным биологическим и химическим про­цессам между океанами и атмосферой идет интенсивный обмен угле­родом, причем заметное количество его (3 млрд т) ежегодно выво­дится из круговорота и осаждается в виде малорастворимых карбона­тов (солей угольной кислоты) в океанах.

Круговорот азота. Хотя атмосфера содержит огромный запас азо­та (3,8·10¹⁵ т), Мировой океан — 2·10¹³ т, однако атмосферный азот в форме N₂ не может быть напрямую использован большинством жи­вых организмов.

При осуществлении круговорота соединений азота главную роль играют микроорганизмы: азотфиксаторы, нитрификаторы, денитрификаторы, которые способствуют биологической фиксации азота воз­духа, т.е. переводят его в усвояемую для живых организмов форму. В целом в биосфере ежегодная фикса­ция азота из воздуха составляет в среднем 140—700 мг/м². В основном это биологическая фиксация и лишь небольшое количество азота (в умеренных областях не более 35 мг/м²) фиксируется в результате электрических разрядов и фотохимических процессов.

Возвращение азота в атмосферу происходит вследствие денитрификации, которая осуществляется как при участии бактерий, так и в ходе химических реакций без участия организмов. Другие этапы кру­говорота также во многом зависят от деятельности бактерий, кото­рые переводят азот из одних форм в другие. Важнейший из этапов — разложение тел отмерших организмов, в результате чего восполняет­ся фонд неорганических соединений азота, доступных для использо­вания растениями.

Круговорот азота в большинстве сообществ замкнутый, лишь не­большие количества этого элемента выносятся из наземных сообществ со стоком. Однако в масштабах всей биосферы реки выносят в океан около 30 млн т азота в год.

Круговорот кислорода является планетарным процессом, связыва­ющим атмосферу и гидросферу с земной корой. Основными узловы­ми звеньями его являются: образование свободного кислорода при фотосинтезе, последующие затраты на дыхание, протекание реак­ций окисления органических остатков и неорганических веществ (на­пример, сжигание топлива) и других химических преобразований. Они способствуют образованию таких окисленных соединений, как диоксид углерода, вода, после чего указанные вещества вовлекаются в новый цикл фотосинтетических превращений. Подсчитано, что весь кислород атмосферы проходит через живое вещество Земли за 2 тыся­чи лет.

Помимо вышеупомянутых основных элементов, которые прини­мают участие в биологическом круговороте веществ, важную роль играют также калий, фосфор, сера, натрий и некоторые другие эле­менты, входящие в состав питания растений. В той или иной степе­ни все элементы таблицы Д. И. Менделеева вовлечены в биологи­ческий круговорот.

Биогеохимические циклы фосфора и серы,важнейших биогенных элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса содержится в резервном фонде зем­ной коры, в «недоступном» фонде.

Круговорот серы и фосфора — типичный осадочный био­геохимический цикл. Такие циклы легко нарушаются от раз­личного рода воздействий и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом биофильных компонен­тов.

Круговорот фосфора относительно прост и весьма неполный. Этот элемент является одной из основных частей живого вещества, в котором он содержится в до­вольно большом количестве. Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический кругово­рот он может попасть в случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в зону вывет­ривания. Фосфаты потребляются растениями и используются ими для синтеза органиче­ских веществ. При разложении трупов животных бак­териями фосфаты возвращаются в почву и снова исполь­зуются растениями. Кроме того, часть фосфатов выно­сится водотоками в море, и это обеспечивает существо­вание фитопланктона и всех зависящих от него пищевых цепей. Часть фосфора из морской воды может вернуться на сушу (в виде гуано и т. д.).

Фосфор является основным фактором, лимитирую­щим рост автотрофных организмов как в водной среде, так и в наземных биотопах.

Этот же элемент контролирует основную часть пер­вичной продукции биосферы. Ряд исследователей по­лагает, что фосфор — главный регулятор всех других биогеохимических круговоротов. Количество нитратов в воде или кислороде в атмосфере зависит от состояния круговорота фосфора.

Под влиянием хозяйственной деятельности человека круговорот фосфора в природе значительно изменяется; происходит его перераспределение по территории Земли. В одних местах наблюдается фосфатизация суши, т. е. увеличение содержания фосфора в различных объектах природной среды, в других — его потеря (дефосфатизация).

Отсутствие систематического удобрения почвы фосфорными удобрениями ведет к их обеднению фосфо­ром. Фосфор — наиболее слабое звено в жизненной це­пи, которая обеспечивает человека.

Поскольку на Земле запасы фосфора, который необ­ходим для функционирования экосистем, незначитель­ны, то любые воздействия человека на его биологический круговорот имеют отрицательные последствия.

Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в неболь­ших количествах, является ключевым в общем процессе продукции и разложения.

В биосфере основные запасы серы содержатся глав­ным образом в виде пиритов и сульфатов (например, гипс). Несмотря на наличие ряда газообразных соедине­ний серы (H₂S, SO₂), преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде. В морской среде сера в основном представлена в виде сульфат-иона, который занимает второе место по со­держанию после хлора и является основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот.

Основной источник серы, доступный живым сущест­вам,— это всевозможные сульфаты. Их хорошая раство­римость в воде облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения восстанавливают се­росодержащие аминокислоты.

В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, захватывается микроорганизмами, которые, восстанавливают ее до H2S. Другие организмы и воздействие самого кислорода приводят к окислению этих продуктов. Об­разовавшиеся сульфаты растворяются и поглощаются растениями из поровых растворов почвы или со стоком поступают в водоемы — так продолжается круговорот.

Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен вмешательством человека. Виной тому пре­жде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сер­нистый газ (SO₂) нарушает процессы фотосинтеза и приводи к гибели растительности.

Вообще биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную среду. В воду попадает фосфор, вызывая эвтрофикацию, азотистые высокотоксичные соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, а ацикличе­ским. Охрана природных ресурсов должна быть, в частности, направлена на то, чтобы ациклические биогеохимические про­цессы превратить в циклические.

Таким образом, всеобщее равновесие в биосфере зависит от стабильности биогеохимического круговорота веществ в при­роде. Но являясь планетарной экосистемой, она состоит из эко­систем всех уровней, поэтому первоочередное значение для ее равновесия имеют целостность и устойчивость природных эко­систем.