ЖУРНАЛ ОБШЕЙ БИОЛОГИИ, 2002, том 63, № 4, с. 335-350
И ОРИЕНТАЦИИ ЛОСЕЙ (Alee* alces L.)
И ДРУГИХ ЗВЕРЕЙ (Mammalia)
2002 г. В. А. Зайцев
Институт проблем экологии и эволюции РАН
Ориентацию лосей, других копытных и хищных зверей изучали в природе инструментальными троплениями и визуально. Ориентировочные действия имеют иерархическую организацию Траектории перемещений состоят из нескольких иерархических уровней треков при движении к ориентирам разных планов (разноудаленным). В поведении зверей на разных иерархических уровнях треков развита менотаксическая ориентация с почти постоянными или закономерно изменяемыми углами между направлением на основной ориентир и вектором движения. Выделены три основных типа спиралей менотаксиса со средними значениями начальных фаз (углов) txm, от 14° до 19" и„ = 27° а|Ппз * 66°. Движение по спиралям происходит при установленных по времени и длине отрезков пути -итераций между переориентировками и в пределах ротации (до п или до 2л редко больше) системы координат связанной с движущимся зверем. Ориентация включает прерывистость переориентаций имея свойства итерационного процесса. Переориентировки и смены направлений движения регулируются с участием особых ритмов активности (ритмы смен ориентации - PCО) формирующих синусоидальные и другие траектории. Мягкость ритмической регуляции обусловлена изменчивостью параметров (длин углов периодов) что придает ориентации значительные адаптивные качества. Длины векторов и треков соотносятся с распределением основных пространственных структур экосистем ландшафтов. Но отмечена независимость показателей перемещений от линейных признаков и распредепения некоторых из этих структур. Угловые параметры ориентации обладают большой и изменчивостью, что придает им свойства лабильных постоянных. Основные и из них совпадают по значению с типовыми параметрами вращения Земли. Данное обстоятельство указывает на эволюционное формирование параметров ориентации под влиянием солнечно земного компаса формирующегося в инерциальном поле вращения Земли. Сходство показателей пространственно развернутых ритмов перемещений (параметров траекторий) с признаками гексагональных спиральных структур в распределении элементов среды обитания в таком случае имеет характер преадаптации основанной на схожих геометрических качествах эволюционного развития разных систем.
|
|
Ориентация в пространстве явпяется результатом длительной эволюции, предопределяя воз-можности адаптации живых организмов к пространственно-раслределенным факторам среды оби тания. Определение ориентации в качестве формы поведения заключающегося в поддержании заданного пространственного положения или направления движения с корректировкой отклонений, данное Яндером (Jander 1470), учитывает саморегуляцию и тем самым ставит ориентацию в одно из наиболее наглядных проявлении гомеостатических функций организмов (Фрацевич 1986).
Аксиоматическое утверждение, что вся деятельность живых организмов проходит в пространственных координатах, позволяет определить ориентационное поведение а качестве надсистемы управления другими поведенческими активностями. Стремление объединить многooбpазие апектов данного поведения способствовало появлению термина пространственно-ориентированное поведение в которое входит ориентация при миграциях в пределах участков обитания с элементами социального и другого поведения (Иваницкий, 1998). Но ориентация всегда являлась и самостоятельным предметом изучения в частности изучения ориентации при миграциях (Якоби 1966; Гриффин 1996; Зауэр Э.Дж., Зауэр Э. М., 1969; Ильичев, Вилкс, 1978 и др.).
|
|
По сложившимся обстоятельствам понятие ориентировочная реакция используемое в физиологических и этологических исследованиях (Бериташвилли, 1975; Анохин, 1970; Крушинский, 1977; Баскин, 1976) шире, чем собственно термин «ориентация», используемый в основном по определению Яндера. Исследований ориентации разных животных немало, но многие из них основаны на немноючпспенных оригинальных и большей частью давних классификациях типов ориентации: таксисы, тропизмы, кинезы (Tinbergen, 1952, Frenkel, Gunn, 1961, et al.), характеристики которых в качестве механизмов ориентации по типам траекторий движения помещены во многих монографиях (Шовен, 1972, Францевич, 1980, 1986, и др) По убеждению Альтман (Altmann, 1975) и Р. Хайнда (1975), данной классификации не хватает при описании поведения высших животных (рыб, птиц и млекопитающих). Отдельные типы таксисов и кинезов замечаются в поведении млекопитающих (Altmann, 1975, Лозан, 1980), но менотаксис, рассматриваемый в данной статье, считался не свойственным их поведению.
Менотаксис, известный после работы Санчи (Santschi. I9II), представляет «компасную» ориентацию (Tinbergen, 1952), при которой движущееся животное поддерживает более или менее постоянный угол (в общем случае произвольный Хайнд, 1975; Францевич, 1980) между направлением движения в каждый момент времени или в периоды ориентировок и линиями визирования ориентира (или силовыми линиями поля ориентира). Тем самым менотаксис отличается от базиотаксиса с перемещением прямо к ориентиру. Мнемотаксис. или фаротаксис. заключается в ориентации по многим ориентирам, и его траектории сходны с менотаксическими (Tinbergen, 1952; Францевич, 1986) Первоначально менотаксис считался компасной реакцией на световые стимулы (фотоменотаксис) (Frenkel, Gunn. 1961), но в дальнейшем это понятие употреблялось и по отношению к другим стимулам.
|
|
Для дальнейшего исследования ориентации зверей имело значение введение понятия вектора движения и ориентации (Кобозев. 1948 1471). применяемого в механике для определения степени неупорядоченности (энтропии), потенциала и других свойств перемещений животных а таюкс понятия векторной ориентации (Jander 1963). определяемой в качестве отрезков направлений перелетов птиц Используемый Н Н Кобозевым термин 'элементарный пробег' во многом соответствует элементарному вектору V (Зайцев. 199la, 1996) но имеет и отличия - векторы V, выделялись при изменениях направлений, но они не делили на отрезки почти прямую падкую траекторию Введение данного понятия позволило перейти от всроального к частично математическому описанию перемещении opi анизмов (Кобозев 1971) Векторная ориентация (Jander 1963) оьма использована мя возможной связи расстоянии перепета с питсльностью и интенсивностью миграционного оеспокоиства птиц idwinner ^7") В неявном форме векторноеть шпжсния использовал например II Крушинекии < W) в выявлении спосооностеи же реи к метанолинии Ана-1из направлении фрагментов траектории в связи с рельефными гидро ioi пчссьими и фугнмп ориентирами позволил выявить адаптивные свойства
в перемещениях хищных зверей (Матюшкин.
1977.2000)
Элементарные векторы У,, соответствующие в иерархической классификации Е Н Панова (1978) нескольким элементарным двигательным актам (ЭДА) или одному импульсу движения" (Кобозев, 1971), представляют основу для дальнейшего анализа ориентационного поведения, являясь естественным его свойством
Участие ориентации в формировании поведения основано на последовательной или эвристической (когда ряд элементов поиска пропущен) иерархической организации поведения (Ильичев. 1975, Белькович, Дубровский, 1976. Зайцев. 1991а, идр) Иерархический принцип, обоснованный Тинбер-геном (Tmbergen, 1952), в дальнейшем был поставлен в основу структурно-функциональной организации всего поведения Наблюдения v Эшби (1962) о ступенчатом ' механизме поиска в общем находят подтверждение в изучении поведения млекопитающих Кроме работ автора, характеризующих иерархию ориентировок с выделением основных для данного момента и фоновых установочных реакций исследований поведения китообразных (Септа) (Белькович Дубровский, 1976) хищных (Caini\ota), (Матюшкин 2000) и некоторых других зверей, о двух 'планах" действий в ориентации медведей (Ut\u\ anto\ L) заметили А В лоскутов с соавт (1991) Процессы и механизмы ориентации млекопитающих в отличие от рыб птиц, в том числе и при миграциях освоении участков обитания в естественной среде обитания, являются мало известными
В данной статье будут обобщены некоторые-результаты изучения ориентацнонного поведения лосей в процессе оОычных перемещении и выдви нуты гипотезы формирования исследованных свойств системы ориентации и перемещении ше-рсй под воздействием внешних постоянных управляющих параметров
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Полевые исследования ориентации копытных (кабарги Wm< hus том hifetu\ L, кабанов. S/<\ w iota L., оленей (С en u\) были начаты в Сихотэ-Алине (Зайцев 1991а) и продолжены в Центральной России (кабан благородный олень. С с laph\ s L и пят нистыи олень С nippon Temm юси) Методик.» заключа ысь в гроплении < зимой летом) и внзч-альном слежении с инструментальной сл.емкои траектории передвижения шерси < Зайцев 1UL)| i 19^6 2(ХХ)> Г использованием ынноп методики были соораны сведения по 14 видам млекопитающих хищных (рол С аш\ \ itlpc s L\n\ V/u/гм Vf/n-v//iv) копытных (род ^мь. Ct/im Ч/и'\. v/<m</m<\ #<м). заниеооразных (Lipn\ nmidus L. 1, что лает khobv i ля шал и за поведения шерен. особенно для рассмотрения поведения лосей, о котором имеется большое количество данных Подобный подход характеризует конечно, некоторые адаптации лосей, но в наиболее важных обобщениях использованы материалы и по другим видам
ВЕКТОРНЫЕ СИСТЕМЫ
И ИЕРАРХИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
ОРИЕНТИРОВОК
В поведении кабарги, а затем и лося было выделено несколько векторов движения, образующих систему (Зайцев, 1991а. 1996,2000) Меньшие из них - векторы V, (рис 1,2)- представляют почти прямые отрезки (у кабарг и - 1 7-6 м. у лося -2 1-106 м) и характеризуют реакцию на какие-либо ближние ориентиры, появляющиеся по ходу движения зверя лавирующего, например, между деревьями Но явно вынужденные ситуации в
-»
сменах V( при обходе препятствий возникают у лосей лишь в 18 8% случаев Смены векторов заметны и при пересечении зверем полей, лугов Кабарги и лоси пропускают при сборе пищи большое число пищевых объектов но имеют при этом небольшое варьирование длин треков V, (у юся С * 50%) У кабарги наблюдаются и почти правильные синусоидальные траектории при сборе пищи в разреженных лесах при каждом их посещении зверем
Эти и ipvnic факты (Зайцев 1996) указывают на автономность т е на независимость от внешних факторов, времени смен векторов и в то же время на их адаптивность к распределению ориентиров На длинных V, заметны раскачивания зверя по 1лине туловища в такт шагов что связывает данные ритмы с синусоидальными треками и с ритмикой шигательнои »ктивности Ориентация k среднеуда ленным и лальним ориентирам выражается в появлении направлении V „ и V4 v кабарги, например выражена реакция на затененные места с подходом к ним с 20-60 м (V н) v лосей длина \'„ составляет 15-70 м Направления V4 состоят из нескольких V „ и достигают 1 37-155 м Несколько VA o6pajvH>T иУгтраектории. являющиеся компонентами суточного хода (Зайцев 2000)
Данная схема является номинальной для иерархической организации векторов и в реальной обстановке процессы ориентации нередко сложнее в связи с независимостью появления всех групп лекторов ipvr от ipvra В процессе ориентации происхолит смена ориентировок на разноудаленные ориентиры Лоси переходя с одного V на ipv-гои почти сразу намечают с ледующее направление V k и по ходу движения определяют ориенти-
ры для V п|. V ( и т т и ближние ориентиры пя
У„-вскторов Звери заканчивали движение по тра екториям \т. VA нередко вблизи какою-либо орие нтира ц или группы ориентиров (ц, цу) образую щих центр ориентации М и объединенных некото рым радиусом р0(рис I) Особенность ориентаци! заключается в обычном выборе линий Vlw4 н< центр ориентации М по начальному направленик без определения конкретного ориентира дл5 окончания yi в центре ориентации М и в длитсль ных перерывах при сборе пищи и лежании Вбли зи М лоси выбирали и конкретный ориентир, на пример упавшую осину, которую было нсвозмож но обнаружить из начала VA В других случаях от сразу переходили на следующий \(
Синусоидальные смены у, усложняются в свя
зи с наличием подгрупп векторов |V,}, состоя
-»
щих из 2-6 V, в пределах которых происходил уменьшение, увеличение или стабилизация их дли ны. апериодичности в сменах Колебания смен V образуют волны, состоящие iu 3-6 V, с разной амплитудой (рис 2) Для треков \т и V4 обычны ситуации, при которых происходят отклонения по следоватсльных треков по разные стороны от ли ний визирования V,(ru или по одну сторону (рис 1 с амплитудой от S до 21 м для V „ и от 14 до НЗ м для Vt. что зависит от доминирующего поведения
Для направлений V „ и V, было выделено три ос новных типа треков с начальными модальными углами <х„, равными (^ = 14° и 19° (тип Г) ^2 » 27° (типА) u;m, » 66° (тип Б) (рис I. 1), определяющими кривизну траекторий В зависимости от другой леятельности (интенсивности сбора пищи и др) лоси использовали разные типы В центрах активности участков обитания например, преобладают треки Б (до 57-87%) но в целом чаще встречается тип A <34-X6tV) Большие углы и характерны в случаях, когда звери имеют сильный отвлекающий стимул У домашних коров <Я<м), заходящих к месту родов, он составил 744° обычны треки Б и при заходе лосей на места лежания (Зайцев 1996)
Иерархическая организация векторов является характерным признаком орнентационного процесса организованного на основе смен ориентировок на разноудаленные ориентиры образующие разные планы < Зайцев, 1991 a) v,iaCT1,c психологических образцов в ориентации позволяет видеть в спиральных граекторнях некоторую реализацию релятивистских принципов формирования ^ораза места нахождения (Бернташвилли 1975» к пространстве пчичном от евклидова Данные о гом »то перцептивное пространство с участием которого формируется оораз жнзот-ропно iv человека> и наверняка не евклидово (Kottka 1935 Коллерс. 1970) подтверждают jro предположение. Сама оценка прямолинейности детельствовать о существовании квантуемых фаз траектории v пресмыкающихся уже в юрскиЯ период и в более раннее время
Гипотеза возникновения параметров ориентации на основе гслиогсофи зичсского компаса учитывающая многокомлонентность ориентации является наиболее вероятной В отличие от других гипотез например возникновения параметров под влиянием магнитного наклонения меняющегося с широтой места, данная гипотеза предполагает квантусмость фаз ориентации под влиянием трех взаимосвязанных признаков орбитального вращения Земли О, р и Ч) (движения вдоль или поперек вектора напряженности поля W,,) соотносящихся с тремя основными модами векторной ориентации шерей, возникших на основе осцилляторов подстроенных как к глобальным параметрам так и к собственным фазам Модальные углы и периоды ориентации образуются вероятно на той же основе бифуркационных процессов, что и ультрадианные ритмы период которых меньше циркадиаиных (Gaston Mcnakcn 1968, Ашофф 1984) и многолетние ритмы с распространенными сдвигами фаз приблизительно наполовину или на четверть (Васильева 1998) v простейших насекомых подобных квантуемых мод углов пока не обнаружено что может являться в некоторых случаях и следствием связи генераторов фаз менотаксиса с силой тяжести доминированием других адаптивных подстроек фаз а для простейших и особых механизмов движения и ориентации основанных например на шмененн ях концентраций кальция и калия н цитогпазма-тическои мембране (Котов и ip 2(ХХ)) хотя процессы проводимости мембран гпя ынных.племен тов а также натрия и ионов участвуют и в формировании ритмики н нервной системе вые ших животных (Hodgkm Huxley 1952 I т а ее Мэкки 1991) Влияние внешних физических полей способно являться интегрирующим фактором для организации ритмов шижсния
Наблюдаемая иерархическая организация пространственно развернутых ритмов активности каждый из которых адаптивен к определенным признакам среды обитания основана на постоянных параметрах свойствах глобальной системы вращения. Согласованность пространственно развернутых ритмов перемещении и пространственной структуры экоситем позволяет видеть в геометрических (и в целом в математических) правилах организации биосистем разного иерархического уровня основные конструктивные принципы, по которым следует их адаптивная эволюционная подстройка.