Вегетативное тело лишайника – таллом, или слоевище. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные, листовые и кустистые. Слоевище накипного лишайника представляет собой корочку, прочно сросшуюся с субстратом – корой дерева, древесиной, поверхностью камней.
Листовые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепленных к субстрату с помощью пучков грибных нитей (гиф) – ризин или отдельных тонких гиф – ризоидов. Лишь у немногих лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф, называемого гомфом.
У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, чаще ветвящихся стволиков. Кустистый лишайник соединяется с субстратом гомфом и растет вертикально или свисает вниз [11].
Между кустистыми и листовыми талломами могут быть и промежуточные формы. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладонии, уснеи).
Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно сросшуюся с субстратом – корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба, чаще всего это блюдцевидные апотеции [4].
Лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых постоянно состоит из двух компонентов – автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами [4].
Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени к отделу сине-зеленых.
|
|
Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла, цистококк, из нитчатых зеленых водорослей – кладофора, плеврококк, трентеполия. Виды этих родов обычные, широко распространенные водоросли: часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника называется фикобионт. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт [3].
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между нитями гриба по всей толщине таллома. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм.
Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Далее расположен гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, входящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Гриб получает углеводы от фотосинтезирующей водоросли. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхло переплетенных гиф гриба), с помощью которой, внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора, состоящая из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с листовидным дорзовенральным талломом.
|
|
У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и так далее) таллом имеет гетеромерное радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевидными гифами [4].
Процесс размножения лишайников имеет некоторые особенности. Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел.
На основании онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани – стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп – женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры – называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами. Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречаются не часто, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и микопоровых. Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть архикарпа называется аскогон. Аскогон представляет собой закрученную по спирали гифу. Она более толстая по сравнению с другими гифами, и, состоит из 10 – 12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – это тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровый слой. и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.
|
|
Плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа – аскогона – развиваются аскогонные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Эти двуядерные клетки – материнские клетки сумок постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. По мере их созревания, внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется уже 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры.
Постепенно вокруг ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособленная часть цитоплазмы с заключенными внутри ее ядрами покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.
Плодовые тела у лишайников многолетние. Образование сумок, их созревание, выход из них спор – сложный процесс, который продолжается не один год. После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая. Процесс выхода спор – споруляция. Возможно, выход спор из сумок связан не столько со временем года, сколько с влажностью воздуха.
Помимо спор, образованных половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом, конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры образуются в особых вместилищах. В одном из таких пикнидиев образуются споры – пикноконидии. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее 4–10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты.
Вегетативное размножение. Среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых водорослей имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. Оно осуществляется просто кусками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые места обитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Вегетативное размножение осуществляется также соредиями и изидиями – особыми вегетативными образованиями. Преимущество размножения лишайников соредиями и изидиями перед половым способом состоит в том, что в нем принимают участие оба компонента лишайника – и гриб и водоросль.
Соредии имеют вид пылинок микроскопических клубочков, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Миллионы таких клубочков собираются в мелкозернистую беловатую, желтоватую массу, которая покрывает местами верхнюю поверхность лишайника или развивается в виде каймы по краям его лопастей. Соредии образуются в слоевище под верхней корой, в зоне водоросли. На месте образования соредий каждая клеточка водорослей делится на несколько дочерних клеток. В тоже время гифы гриба начинают сильно ветвиться, делиться на множество клеток и окружают каждую из дочерних клеток водоросли. В результате этого процесса образуется масса водорослей, оплетенная коротко-ветвящимися многоклеточными гифами. Спустя некоторое время она распадается на отдельные клубочки, каждый из которых представляет собой соредий.
Изидии – маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного цвета с ней, а иногда более интенсивной окраски. Они имеют вид бородавочек, булавовидных или коралловидных выростов, иногда маленьких листочков. Характерным признаком изидий является то, что они всегда снаружи покрыты коровым слоем. Изидии образуются в результате выпячивания корового слоя.
Лишайники – широко распространенные организмы с достаточно высокой выносливостью и чувствительностью к загрязнениям окружающей среды. Они способны долгое время пребывать в состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При этом они приостанавливают все жизненные процессы до первого увлажнения. Погрузившись в такой «анабиоз», лишайники могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и охлаждение.
В связи с тем, что лишайники поглощают воду всей поверхностью тела из атмосферных осадков и отчасти водяных паров, влажность лишайникового таллома непостоянна и зависит от влажности окружающей среды.
Таким образом, поступление воды в лишайники происходит по физическим законам, как это характерно для высших растений.
В период сильного дождя лишайники быстро поглощают воду, впитывая ее в больших количествах, они быстро становятся мягкими и гибкими.
Источником углеводов для лишайников служит процесс фотосинтеза, к которому способны только водоросли лишайников. Как и все хлорофиллоносные растения, лишайниковые водоросли на солнечном свету поглощают углекислый газ и синтезируют из него и воды органические вещества, выделяя при этом в атмосферу кислород. Фотосинтез у лишайников изучают манометрическим способом, позволяющим учитывать объем поглощенной растениями углекислоты.
Интенсивность фотосинтеза в большей мере зависит от экологических условий, одно из них – влажность. Установлено, если влажность ниже 30% или выше 90% (на массу сухого вещества), то скорость фотосинтеза быстро падает [4].
С фотосинтетической деятельностью непосредственно связано дыхание лишайников. Показано, что оно в общем ниже, чем у высших растений, и составляет в среднем 0.2 – 2.0 мг выделяемой СО на 1 г сухой массы за 1 час. Так как у большинства лишайников в слоевище по объему и массе преобладает грибной компонент, то полагают, что интенсивность дыхания в основном обуславливается жизнедеятельностью микобионта. Дыхание, как и фотосинтез, зависит от содержания воды в слоевище и от температуры. Органические ве-щества, синтезируемые фикобионтом, используются грибным компонентом лишайника. Во многих местообитаниях влажность лишайников колеблется за сутки, поэтому часто фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов, обычно ранним утром после смачивания лишайников росой или туманом. В результате наблюдается очень низкая скорость роста лишайников [4].
Возраст эпифитных лишайников часто определяют по годичным кольцам дерева – хозяина. Продолжительность жизни может быть у лишайников разной, у одних видов она достигает 30 лет, у других 850. Важнейшим компонентом в питании является азот. Часть азотистых соединений лишайники, возможно, берут из субстрата – почвы или коры деревьев. Многие лишайники способны фиксировать атмосферный азот. На азотфиксацию лишайников сильно влияет загрязнение окружающей среды. Чем кислее дождь, тем больший вред он наносит лишайникам.
Минеральные вещества в слоевище лишайников поступают в виде водных растворов из почвы, а так же горных пород и коры деревьев (хотя роль последней не доказана.) Гораздо большее количество химических элементов лишайники получают из атмосферы с осадками и пылью. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием. Лишайники – индикаторами чистоты воздуха [11].