Практическое занятие 13
Вопросы: Массовый и индивидуальный отбор.
Отбор как самостоятельный метод селекции растений основан на использовании природной внутривидовой изменчивости растений.
В селекции методы отбора используются в зависимости от задач конкретных селекционных программ и особенностей селектируемой культуры (самоопылитель, перекрестник, вегетативно размножающееся растение) и генетической структуры будущего сорта (самоопы- ленная линия, клон, сорт-популяция, гибрид простой или сложный, сорт, состоящий из отдельных линий или семей). Э.Э. Гешеле подчеркивает, что в практике селекции на иммунитет необходимо четко различать такие понятия, как генотип, фенотип, среда, норма реакции генотипа.
Генотип — совокупность всех наследственных факторов организма — генов, локализованных в хромосомах, и всех внехромосомных цитоплазматических наследственных элементов (плазмон). Генотип определяет норму реакции организма в изменяющихся условиях внешней среды и на основе взаимодействия со средой формирует фенотип особи.
Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних структур и функций организма, включая защитные механизмы растения-хозяина, носящие активный и пассивный характер.
Соотношение между генотипом и фенотипом можно выразить простой формулой: генотип + среда = фенотип.
Один и тот же генотип в одинаковых условиях дает одинаковые фенотипы, а в разных условиях внешней среды — разные фенотипы. Последнее явление называют модификацией.
Говоря о наследовании устойчивости растений, необходимо иметь в виду, что наследуются не признаки устойчивости, а норма реакции, которая во взаимодействии со средой проявляет то, что мы называем степенью устойчивости.
При улучшении самоопыляющихся культур отбор имеет наибольшее значение при работе со смешанным материалом, например с местными сортами. Улучшение таких сортов начинается с массового (популяционного) отбора, заменяемого на последующих этапах селекции индивидуальным отбором. При массовом отборе все особи из высеянной популяции (сорта), выделяющиеся повышенной устойчивостью к вредному организму, отбираются и используются для последующего посева. Такой отбор ведется из поколения в поколение, пока не будет достигнута стабильность сорта по признггку устойчивости.
Наибольший эффект дает отбор, проводимый на инфекционном фоне в обычные годы или на естественном фоне в годы массового размножения вредителей или эпизоотий.
Индивидуальный отбор основан на оценке; по потомству отобранных и индивидуально размножаемых лучших по устойчивости растений. Метод однократного индивидуального отбора в селекции самоопыляющихся растений предусматривает проведение его через все этапы селекционного процесса однажды отобранных элитных растений. Одной из разновидностей индивидуального отбора у перекрестноопыляющихся растений является индивидуа индивидуально-семейственный отбор, при котором семена каждого элитного растения высеваются по семьям на льно-семейственный отбор, при котором семена каждого элитного растения высеваются по семьям на отдельных изолированных площадках.
Массовым отбором называют такую форму отбора, при которой из исходной популяции сразу отбирается большое число растений, сходных по комплексу признаков (в нашем случае устойчивых к вредным организмам в сочетании с другими хозяйственно ценными признаками). После тщательной браковкН урожай этих растений объединяется и высевается на следующий год на одной делянке.
Однократный массовый отбор может быть эффективен только у самоопылителей. У перекрестноопыляющихся растений необходимый эффект достигается лишь при многократных отборах. В тех случаях, когда для поддержания устойчивости сорта многократно применяют массовые отборы на всем протяжении использования сорта, такой отбор называют непрерывным.
Путем массовых отборов на инфекционном фоне были выделены первые сорта подсолнечника, устойчивые к подсолнечниковой огневке и заразихе.
Сорт твердой яровой пшеницы Народная был создан путем индивидуального отбора из местных украинских форм. Методом группового отбора из сорта Народная, высевавшегося под зиму, В.Н. Ремесло создан озимый сорт пшеницы Мироновская 264, устойчивый к гессенской мухе.
Устойчивый к шведской мухе сорт ячменя Харьковский 306 выведен А. В. Заговора с помощью индивидуального отбора из эфиопского образца. Этот сорт высокоурожайный, скороспелый и устойчивый к пыльной головне и гельминтоспориозу. У растений этого сорта развитие стеблей происходит дружно, отсутствует ярусность.
Наиболее просто решается вопрос, когда удается из популяции существующего сорта выделить растения, хорошо отличающиеся от остальных высокой устойчивостью к вредному организму. В этих случаях применяются различные методы отбора, основанные на определенном уровне гетерозиготности популяции данного сорта.
Отбор наиболее эффективен при селекции растений, размножающихся вегетативно (клоновый отбор). С помощью отбора была успешно решена проблема создания в США устойчивых сортов люцерны к люцерновой тле. Этот вид тли впервые был обнаружен в США в 1954 г. и вызвал огромные потери. Уже через три года в результате совместной работы министерства сельского хозяйства и опытных сельскохозяйственных станций разных штатов был создан сорт Моапа, Это был синтетический сорт — смесь отборов из сорта Африкан. В 1963 г. из 13 растений, отобранных из сорта Африкан в Калифорнии, Аризоне и Неваде, был выведен сорт Сонора. В Канзасе в 1959 г. был создан устойчивый к тле синтетический сорт Коди. Этот сорт происходит от 22 растений, отобранных из сорта Буффало. Пример создания устойчивых к люцерновой тле сортов люцерны можно считать классическим, демонстрирующим высокую эффективность селекции методами отбора. Ф. Бриггс и П. Ноулс считают, что столь быстрое выведение сортов, устойчивых к тле, является рекордом в селекции растений.
Наряду с самостоятельным значением, как наиболее древнего метода создания сортов, отбор имеет и вспомогательное значение при селекции растений более сложных (синтетических) сортов,
В 40—50-е годы методы прямого отбора в селекции начали успешно вытесняться методами гибридизации. В связи с этим среди современных сортов преобладают сорта, имеющие гибридное происхождение.