Онтогенез состоит из 3 периодов:
- предэмбриональный
- эмбриональный
- постэмбриональный
Предэмбриональный период - это период образования половых клеток (гаметогенез). Гаметогенез включает 5 стадий:
1. Стадия обособления первичных половых клеток от других клеток организма. Происходит на 3 неделе эмбрионального развития. Первичные половые клетки движутся по сосудам к половым железам.
2. Стадия размножения - первичные половые клетки делятся митозом, называются гаметоциты, их генетическая формула 2п2с.
3. Стадия роста - клетки увеличиваются в объеме, происходит синтез РНК. протеинов, увеличивается количество рибосом, происходит репликация ДНК. После репликации клетки называются гаметоциты I (2п4с).
4. Стадия созревания - включает мейоз I и мейоз II. После мейоза I клетки называются гаметоциты II (1п2с), после мейоза II - прегаметы (lnlc).
5. Стадия формирования - присутствует только при сперматогенезе. Сперматиды приобретают черты строения зрелых сперматозоидов и особенности их подвижности.
В процессе гаметогенеза в яйцеклетке происходят:
- амплификация генов - увеличение копий генов, которые отвечают за р-РНК, т-РНК,это необходимо для ранней дифференцировки зародыша;
- накопление питательных веществ в цитоплазме яйцеклетки (гликоген, лецитин и др.)
- ооплазматическая сегрегация - это перемещение химических компонентов по цитоплазме яйцеклетки.
Эмбриональный период - это период с момента образования зиготы в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида до момента рождения эмбриона. Эмбриональный период состоит из 5 стадий:
- стадия оплодотворения
- стадия зиготы
- стадия дробления
- стадия гаструляции
- стадия гистогенеза и органогенеза.
1. Стадия оплодотворения - это слияние мужской(сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток. В этой стадии выделяют 3 периода:
|
|
-сближение гамет
-активация гамет
-слияние гамет (сингамия)
Сближение гамет происходит за счет большого количества сперматозоидов и больших размеров яйцеклетки, за счет наличия соответствующих половых органов у самцов (male) и самок (female), за счет одновременных процессов сперматогенеза и оогенеза.
Активация гамет происходит за счет реакции сперматозоида и яйцеклетки. Реакция сперматозоида называется акросомная реакция - при соприкосновении с яйцеклеткой выделяются ферменты (сперматолизины), которые содержались в акросоме, они нужны для растворения защитных оболочек яйцеклетки. Реакция яйцеклетки называется кортикальная реакция - в яйцеклетке накапливаются ионы Са +, которые активируют биохимические процессы. Например: у рыб - сперматозоиды выбрасывают акросомные нити, это помогает слиянию гамет; у насекомых - есть канал - микропиле, по которому сперматозоид проникает в яйцеклетку; у морского ежа - после проникновения сперматозоида изменяется электрический потенциал плазматической мембраны и образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии; у млекопитающих и человека - на поверхности яйцеклетки есть специальные рецепторы, которые после проникновения сперматозоида изменяют свою структуру и это препятствует полиспермии.
Слияние гамет происходит после проникновения сперматозоида в яйцеклетку и образования одной диплоидной клетки, называемой зигота — это и есть сингамия.
|
|
2. Стадия зиготы - после оплодотворения образуется женское ядро (женский пронуклеус) и мужское ядро (мужской пронуклеус), в ядрах происходит репликация ДНК и мужской пронуклеус перемещается по цитоплазме вокруг женского пронуклеуса, это называется танец пронуклеусов. Этот процесс заканчивается образованием общего ядра (синкарион). У млекопитающих и человека синкарион не образуется, а происходит формирование метафазной пластинки. После этого начинается следующая стадия.
3. Стадия дробления - это образование однослойного зародыша.
- Зигота делится митозом
- Делящиеся клетки не растут
- После каждого деления происходит репликация ДНК
- Деление происходит асинхронно
В результате дробления образуется однослойный зародыш - бластула. Клетки, которые образуются в результате дробления называются бластом еры. Вид бластулызависит от типа дробления. Тип дробления определяется типом яйцеклетки.
Типы дробления:
А) Голобластическое (полное)
- полное равномерное дробление изолецитальных яиц (ланцетник)
Бластула называется - целобластула
Клетки называются - бластомеры, имеют одинаковые размеры
Слой клеток называется - бластодерма
Полость внутрибластулы называется - бластоцель
- полное неравномерное дробление умеренно телолецитальных яиц (амфибии)
Бластула называется - амфибластула
Клетки называются - микромеры и макромеры, имеют разные размеры
Слой клеток называется - бластодерма
Полость внутри бластулы называется - бластоцель
Б) Меробластическое (неполное)
- неполное дискоидальное дробление резко телолецитальных яиц (рептилии, птицы)
|
|
дробление происходит только на анимальном полюсе
Бластула называется - дискобластула
Клетки называются - микромеры и макромеры, имеют разные размеры
Слой клеток называется - бластодерма
Полость внутри бластулы называется - бластоцель, имеет форму диска
- неполное поверхностное дробление центролецитальных яиц (членистоногие)
дробление происходит только снаружи, внутри дробление не происходит
Д робление у млекопитающих и человека.
Дробление полное, неравномерное, асинхронное. На стадии 16-32 бластомеров эмбрион называется морула (это комочек бластомеров без полости внутри). Затем отделяется поверхностный слой светлых клеток, из них образуется трофобласт. а внутри - более темные клетки, из них образуется эмбриобласт. Бластула называется - бластоциста. Трофобласт помогает имплантации эмбриона в стенку матки. Из эмбриобласта образуется эмбрион и зародышевые оболочки.
4. Стадия гаструляции - это образование двухслойного зародыша (эктодерма и энтодерма), а затем трехслойногозародыша (эктодерма, энтодерма, мезодерма). Зародыш на этой стадии называется гаструла. Существует несколько способов образования двухслойного зародыша, характерные для разных видов организмов:
- Инвагинация - происходит впячивание стенки бластулы в бластоцель, при этом наружный слой образует эктодерму, а внутренний - энтодерму, полость внутри энтодермы называется гастроцель или полость первичной кишки. Гастроцель открывается наружу отверстием, которое называется бластопор или первичный рот, края бластопора называются губы бластопора. Инвагинация характерна для ланцетника.
- Деляминация – расслоение клеток бластодермы на два слоя, характерно для кишечнополостных.
- Иммиграция – внедрение отдельных клеток бластодермы в полость.
- Эпиболия – происходит перемещение клеток боковых стенок бластулы в направлении вегетативного полюса.
Для амфибий характерны эпиболия и иммиграция, для птиц и человека - деляминация и иммиграция.
Для образования третьего зародышевого листка (мезодермы) существуют два способа:
- телобластический – происходит путём деления двух бластомеров в углах бластопора. Способ характерен для первичноротых (моллюсков, червей, членистоногих).
- энтероцельный – мезодерма образуется из участков стенки первичной кишки, которые внедряются в бластоцель, образуются мезодермальные карманы, которые затем отделяются. Этот способ характерен для вторичноротых (иглокожие, хордовые).
4. Стадия гистогенеза и органогенеза – образование тканей и органов.
Эту стадию делят на две фазы:
- стадия нейруляции – образование осевых органов (нервная трубка и хорда), зародыш на этой стадии называется нейрула. Нервная трубка образуется из эктодермы, полость внутри нервной трубки называется невроцель. Хорда образуется из энтодермы и мезодермы, расположенных ниже нервной трубки.
- образование остальных органов.
Эктодерма формирует нервную систему, органы чувств, эпидермис кожи, эпителий передней и задней кишки, кожные и молочные железы, производные кожи.
Энтодерма образует эпителий средней кишки, пищеварительные железы, дыхательную систему
Мезодерма опорно-двигательную систему, кровеносную и лимфатическую системы, мочеполовую систему, соединительную ткань.