Сине-зеленые водоросли
Общая характеристика
Синезеленые водоросли (Cyanophyta), дробянки, или, точнее фитохромные дробянки (Schizophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae) – столько различных названий получила древнейшая группа прокариотических фототрофов с момента их открытия в 30-50-е гг. XIX столетия.
Существует несколько точек зрения на статус синезеленых водорослей. Одни исследователи предлагают рассматривать их только в рамках кодекса ботанической номенклатуры; другие – одновременно в кодексах и ботанической и бактериальной номенклатур; третьи – в рамках бактериальной; четвертые предлагают создать «собственный» кодекс номенклатуры синезеленых водорослей. В итоге эта уникальная группа организмов находится в подчинении одновременно бактериальному и ботаническому кодексам таксономической номенклатуры и имеет двойное название: одно – синезеленые водоросли и другое цианобактерии.
В данной ситуации наиболее нейтральным термином, определяющим эту группу организмов, может быть «цианеи». Так как термин «синезеленые водоросли» не является систематической единицей, то его также вполне корректно использовать при сравнительном анализе фототрофных голофитных (похоржих на растения) организмов.
Синезеленые водоросли – это прокариотические фототрофы. Но, несмотря на это, они обладают целым рядом признаков, отличающих их от других фототрофных прокариотических организмов – фотосинтезирующих бактерий.
В противоположность фотосинтезирующим бактериям цианеи являются облигатными оксигенными фототрофами и практически не способны (за исключением некоторых видов) усваивать экзогенные органические соединения. Другой специфической чертой синезеленых водорослей является наличие двух фотосистем, расположенных на мембранах специализированных фотосинтетических структур – тилакоидов, в большинстве случаев не соединенных с плазмалеммой. Выделение кислорода у них связано с фотолизом воды, осуществляющимся за счет энергии солнечного света. Еще одним признаком синезеленых водорослей, отличающим их от других прокариот, является возможность протекания в пределах одной клетки двух взаимоисключающих процессов – оксигенного фотосинтеза и анаэробной азотофиксации. Отличительной чертой является и отсутствие у цианей жгутиков или жгутиковых стадий.
Уникальным признаком, отличающим синезеленые водоросли от всех организмов (и прокариот, и эукариот), является отсутствие у них дыхания на свету, а также то, что процессы дыхательного и фотосинтетического переноса электронов происходят в одних и тех же мембранах тилакоидов (но не в разное время), которые, таким образом, выполняют одновременно функцию и пластид, и мтохондрий.
К отделу синезеленых водорослей по разным источникам относится от 1000 до 2000 видов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Эти водоросли получили свое название благодаря специфической сине-зеленой окраске, характерной для большинства их представителей. Но они могут иметь и другие цвета – стальной, зеленый, оливковый, желто-зеленый, красный и даже черный. Это зависит от условий обитания и соответственно от различных комбинаций их фотосинтетических пигментов – хлорофилла a, реже хлорофилла b, каротиноидов и фикобилинов. Синезеленые водоросли могут быть прикрепленными и не прикрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению, но при этом они никогда не образуют жгутиков и ресничек.
В морфологическом отношении синезеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами.
Одноклеточные формы – это отдельные клетки цианей, функционирующие как самостоятельные организмы. Одиночные клетки могут объединяться в колонии, в которых связующим материалом является слизь, выделяемая клетками водорослей. И одноклеточные, и колониальные формы имеют так называемый коккоидный тип организации, для которого характерно наличие неподвижных, одетых оболочками клеток.
Многоклеточные формы имеют нитчатый тип организации. Иногда наблюдается тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток. Морфологической единицей у этих цианей является трихом. т.е. неразветвленное или разветвленное нитевидное образование, состоящее из одного или нескольких рядов симподиально (т.е. посредством плазмодесм) связанных клеток. У наиболее сложноорганизованных представителей многоклеточных цианей – гормогониевых водорослей – нить представлена одним или несколькими трихомами, заключенными в единый слизистый чехол – влагалище. Сходные формы талломов могут встречаться у представителей различных таксонов синезеленых водорослей, поэтому форма не может служить четким систематическим признаком.
В пределах трихома клетки могут быть одинаковыми, т.е. не дифференцированными по форме и функциям. Такие трихомы называются гомоцитными. Гетероцитные трихомы состоят из клеток, различающихся и по форме, и по функциям. Клетки гетероцитных трихомов, внешне сходные с клетками гомоцитных трихом, называются вегетативными. Помимо этих клеток в состав гетероцитных форм входят гетероцисты, отвечающие за ассимиляцию атмосферного азота, и акинеты (покоящиеся споры), служащие для переживания неблагоприятных условий и размножения. У наиболее морфологически прогрессивных форм встречаются даже специальные верхушечные клетки. За счет деления этих клеток происходит рост наиболее сложнодифференцированных гетероцитных талломов цианей.
Слайд 27
Вегетативная клетка синезеленых водорослей представляет собой протопласт, покрытый особыми клеточными оболочками, к которым относятся клеточная стенка, капсулы (или чехлы), слизистые обвертки.
Клеточная стенка синезеленых водорослей – это жесткая структура, которая придает клетке определенную форму и осуществляет ее механическую защиту от окружающей среды. В продольных частях клеточных стенок есть субмикроскопические поры. Считается, что они служат для выделения слизи.
Клеточная стенка синезеленых водорослей по своему строению в целом сходна с таковой грамотрицательных бактерий. Она представляет собой неоднородную слоистую структуру, которая включает: матрикс периплазматического пространства; гетерополимер – пептидогликан муреин и дополнительную внешнюю мембрану.
Муреин подобно сетке-мешку окружает клетку цианей, обеспечивая ее прочность, структурную жесткость и эластичность, что позволяет синезеленым водорослям выживать в экстремальных условиях.
Капсулы, или чехлы, которые также относятся к клеточным оболочкам, представляют собой слизистые образования, обволакивающие клетки, сохраняющие связь с клеточной стенкой и имеющие четко очерченную поверхность. Эти образования могут быть слоистыми и неслоистыми Чаще у них отмечается фибриллярное строение, реже - гомогоенное.
Выделяемые цианеями слизи могут также формировать более или менее стойкие и четкие слизистые обвертки, которые в отличие от капсул не имеют выраженной структуры. Слизистые продукты разных клеток могут объединяться, что нередко ведет к образованию колониальной слизи. Внешний слой колониальной слизи, часто кажущийся двухконтурным, называется перидермом.
В целом слизь предохраняет клетки от высыхания, позволяет прикрепляться к субстрату и, по-видимому, участвует в процессе скользящего движения.
Все клеточные оболочки (и клеточная стенка, и слизи) являются производными протопласта цианей, который представляет собой цитоплазму, окруженнуюцитоплазматической мембраной – плазмалеммой, очень часто образующей многочисленные складки, направленные внутрь клетки.
Цитоплазматическая мембрана цианей принципиально не отличается от плазмалеммы как других прокариот, так и эукариот. Тем не менее эта структура у синезеленых водорослей имеет свою особенность – высокое содержание каротинойдов, что обусловливает ее оранжевую окраску. У некоторых цианей удельное содержание каротинойдов в плазмалемме на порядок выше, чем в тилакойдах. Благодаря насыщенности плазмалеммы этими пигментами она способна выполнять фотопротекторную функцию. Кроме того предполагается ее участие в процессе дыхания.
Цитоплазма синезеленых водорослей имеет вязкую, гелеобразную консистенцию. При изучении окрашенных клеток цианей с помощью микроскопа в цитоплазме выделяют участки, интенсивно окрашенные и менее интенсивно окрашенные, между которыми нет четкой границы. Очень часто именно в слабоокрашенных областях локализована ДНК, в результате чего они получили название нуклеоплазматических или нуклеоплазмы. Нуклеоплазматическую оласть можно рассматривать как эквивалент ядра, или нуклеотид, поскольку у синезеленых водорослей ядро и ядрышки отсутствуют. Нуклеотид цианей, как правило, полигеномный, в отличие от моногеномного нуклеотида других бактерий.
Для большинства синезеленых водорослей характерно наличие развитой системы тилакоидов, имеющих форму мешочков и дисков, - ламелл. Мембраны тилакоидов – место расположения фотосинтетического аппарата синезеленых водорослей. Фотосинтетический аппарат цианей имеет две фотосистемы. Как истинные оксигенные фототрофы в качестве доноров электронов для восстановления фотоокисленного хлорофилла a реакционного центра фотосистемы II они используют H2O.
Основным фотосинтетическим пигментом большинства цианей является хлорофилл a, дополнительными – каротиноиды и фикобилины, играющие роль вспомогательных светособирающих пигментов, способных использовать энергию той области спектра (450-570 нм), где слабо поглощает хлорофилл.
В цитоплазме цианей располагаются также рибосомы, газовые вакуоли и запасные вещества.
Запасные вещества у синезеленых водорослей представлены гликогеноподобным углеводом цианофицином и полифосфатными гранулами.
Из вегетативных клеток в результате их дифференцировки образуются гетероцисты и акинеты. Одним из наиболее четких признаков гетероцист, которые видны даже с помощью светового микроскопа, является их сильно утолщенная клеточная оболочка.
Слайд 28 Размножение одноклеточных и колониальных синезеленых водорослей осуществляется равным, реже неравным делением клеток. Некоторые виды размножаются посредством мелких клеток гонидий, либо образующихся внутри материнской клетки и называющихся в этом случае эндоспорами, либо отшнуровывающихся от верхушки материнской клетки и называющихся экзоспорами (беоцитами).
Большинство нитчатых синезеленых водорослей размножаются с помощью гормогониев, которые формируются при распаде нити на участки.