БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ОБОСНОВАНИЕ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЦЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОПТИМИЗАЦИИ УРБАНОСРЕДЫ (НА ПРИМЕРЕ г. ИЖЕВСКА)




На правах рукописи

БУХАРИНА
ИРИНА ЛЕОНИДОВНА

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ОБОСНОВАНИЕ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЦЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОПТИМИЗАЦИИ УРБАНОСРЕДЫ
(НА ПРИМЕРЕ г. ИЖЕВСКА)

Специальность 03.00.16 – экология

Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук

 

Тольятти – 2009


Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном
учреждении высшего профессионального образования
«Ижевская государственная сельскохозяйственная академия»

НАУЧНЫЙ
КОНСУЛЬТАНТ:
Доктор биологических наук, профессор
Туганаев Виктор Васильевич

ОФИЦИАЛЬНЫЕ
ОППОНЕНТЫ:
Член-корреспондент РАН,
доктор биологических наук, профессор
Титов Александр Федорович

Доктор биологических наук, профессор
Кулагин Андрей Алексеевич

Доктор биологических наук, профессор
Кавеленова Людмила Михайловна

ВЕДУЩАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ:
Ботанический сад УрО РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится 11 февраля 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10
Тел.(8482) 489977, тел./факс (8482) 489504, E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом – на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан «___» января 2009 г.


Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Высокие темпы урбанизации, наблюдаемые в настоящем, и соответствующие прогнозы поставили вопросы улучшения экологической обстановки в городах в ряд важнейших задач современности. Стабилизировать и оптимизировать урбаносреду возможно лишь путем поддержания на высоком уровне жизнедеятельности растений.
Особенности жизнедеятельности и экологическая роль древесных растений в городах изучались многими известными учеными (Кулагин, 1974; Тарабрин, 1974; Николаевский, 1979, 2002; Сергейчик, 1984; Горышина, 1991; Неверова, 1999, 2001, Кавеленова 2003 и др.). Важные характеристики растений, отражающие особенности адаптации к окружающим условиям, ритм роста и развития, ассимиляционная активность, изменение биохимического состава применительно к урбаносреде изучены далеко не в полной мере и требуют более детальной разработки.
Современные города представляют собой природно-антропогенные образования с интенсивно используемыми территориями. Это делает необходимым решение задач эффективного научно-обоснованного экологического их обустройства и, прежде всего, с использованием зеленых насаждений, для чего необходимо обладать достаточной информацией об эколого-физиологическом состоянии древесных растений, позволяющей оценить функциональный вклад каждого вида в изменение качества среды в направлении ее улучшения.
При разработке проектов экологической оптимизации урбаносреды нельзя полагаться лишь на возможности насаждений города, поэтому пригородные территории следует использовать в качестве «поставщиков» основных экологических ресурсов, а это требует пересмотра концептуальных подходов к их организации.
Цель работы – на основании анализа эколого-биологических особенностей древесных растений, произрастающих в различных структурно-функциональных насаждениях, обосновать их использование в экологической оптимизации урбаносреды в лесной зоне Предуралья (на примере г. Ижевска).
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Изучить видовой состав, жизненное состояние, особенности ритмов сезонного развития и формирования морфоструктуры годичного побега древесных растений в насаждениях различного экологического назначения.
Выявить особенности и эффективность физиолого-биохимических адаптивных реакций (ассимиляционная активность, водоудерживающая способность), участия элементов антиоксидантной системы защиты (аскорбиновой кислоты и фенольных соединений) у древесных растений в условиях урбаносреды.
Установить особенности динамики химических элементов в побегах древесных растений в отдельные периоды вегетации в условиях интенсивной техногенной нагрузки.
Оценить возможность использования изученных физиолого-биохимических и морфологических параметров для оперативного мониторинга.
Дать экологическую оценку городским и пригородным насаждениям как средообразующему фактору и на этой основе разработать направления и принципы экологической оптимизации урбаноэкосистем.
Несмотря на зональные различия, различия транспортно-промышленного комплекса, ряд экологических проблем большинства крупных промышленных центров носит общий характер. В качестве модели крупного промышленного центра выбран г. Ижевск с населением свыше 630 тыс. человек, развитой промышленностью, транспортной сетью и социальной инфраструктурой. Уровень загрязнения в г. Ижевске соответствует среднестатистическим показателям городов России. Такого рода исследования в Ижевске проводятся впервые.
Научная новизна. Материалы исследований углубляют и расширяют существующие представления об особенностях роста и развития, метаболизма, роли низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы защиты в адаптации растений к условиям урбаносреды, динамике основных элементов минерального питания в структурных частях растений. Впервые для лесной зоны Предуралья на основе комплексного изучения физиолого-биохимических показателей выявлены общие и видоспецифические особенности адаптивных реакций у местных и интродуцированных видов древесных растений в различных структурно-функциональных типах насаждений города. Оценена возможность использования регионально значимых, видовых особенностей физиолого-биохимических и морфологических реакций растений в биомониторинге урбаносреды. Дана оценка функционального вклада видов древесных растений, городских и пригородных насаждений в экологическую оптимизацию урбаносреды.
Установлено, что многие виды древесных растений, хотя и имеют хорошие показатели жизненного состояния, но существенно отличаются физиологически, обладают разной функциональной активностью и продуктивностью в условиях техногенной нагрузки, поэтому лишь некоторые из них должны стать основой ассортимента насаждений современных интенсивно развивающихся уплотненных урбанизированных образований.
Автором город рассматривается как явление биосферы, в котором важнейшие компоненты – древесные растительные организмы из-за ограниченности площадей и влияния техногенной нагрузки ослабляют свои средообразующие функции и снижают способность к поддержанию равновесного состояния среды. Сформулировано представление о пригородных территориях, являющихся для города поставщиками не только вещества и энергии, но и важнейших экологических ресурсов, в связи с чем, обозначены концептуальные положения организации структуры и режима лесопользования городских и пригородных насаждений.
Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, вносят вклад в развитие теоретических основ экологии и экологической физиологии растений, в разработку проблем оптимизации городской среды.
Практическая значимость результатов заключается в разработке системного подхода к созданию и формированию городских насаждений различного функционального назначения и пригородной зеленой зоны. Сведения о современном состоянии древесных насаждений используются в практике ведения зеленого хозяйства в г. Ижевске.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась при поддержке гранта «Университеты России» № УР 07.01.050, в рамках научно-исследовательских тем по контрактам с Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды УР (№ 83-Э от 16.08.2006 г. и № 85-Э от 7.11.2007 г.), а также включена в перечень научно-исследовательских тем Ижевской государственной сельскохозяйственной академии (Рег. № 01.2.007. 08861).
Реализация результатов исследования. Результаты исследований автора включены в Доклады об экологической обстановке в г. Ижевске в 2005-2007 гг. Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска, находят применение в работе отдела озеленения Главного Управления архитектуры и градостроительства г. Ижевска, используются при чтении курсов «Общая экология» и «Урбаноэкология» в Удмуртском государственном университете и «Экология леса», «Физиология растений» в Ижевской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на научных конференциях различного статуса: международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002); International Iran and Russia Conference «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006); международной конференции «Безопасность. Технологии. Управление» (Тольятти, 2005); международной конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005); Всероссийской конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: секция «урбано- и агроэкология»» (Ижевск, 2005); Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), международной конференции «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2005); международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006); международной конференции «Творческое наследие В.И. Вернадского и проблемы формирования современного экологического сознания («Вернадские чтения»)» (Донецк, 2007); международной конференции памяти А.Л. Чижевского «Актуальные проблемы современного естествознания» (Advances in Modern Natural Sciences) (Калуга, 2007); Всероссийском семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008).
Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи, разработана программа и осуществлена организации исследований. Основная часть работ по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, математической обработке цифрового материала, а также вся работа по обобщению и интерпретации полученных результатов, написанию текста диссертации выполнена автором самостоятельно. На определенных этапах исследования по теме диссертации проводились совместно с Т.М. Поварнициной, К.Е. Ведерниковым и А.А. Двоеглазовой. Доля участия автора в подготовке публикаций работ в соавторстве составляет 70-90%.
Основные положения, выносимые на защиту:
Эколого-биологические реакции древесных растений в составе насаждений разных экологических категорий в урбосреде видоспецифичны. Виды древесных растений сходного жизненного состояния характеризуются разной функциональной активностью и обладают различным средообразующим потенциалом, что должно определять их место в системе искусственных насаждений.
В условиях урбаносреды изменены ритмы сезонного развития, характер формирования годичного прироста, состав химических элементов в побегах древесных растений. Данные эколого-физиологических исследований могут быть использованы при оценке перспектив развития озеленения города и пригородной зоны.
В адаптации древесных растений к урбаносреде важную роль играют компоненты низкомолекулярной антиоксидантной системы защиты (аскорбиновая кислота, фенольные соединения).
Регионально значимые видовые особенности физиологических и морфологических реакций растений, формирующиеся в условиях техногенного загрязнения, представляют интерес для целей оперативного мониторинга состояния урбаноэкосистем.
Принципиально улучшить экологическую обстановку в урбаносреде таких промышленных центров как г. Ижевск возможно через оптимизацию состава и структуры зеленых насаждений города с обязательным привлечением экологических ресурсов зеленой зоны. Урбоэкосистемы можно рассматривать в качестве своеобразных моделей изучения изменений, происходящих в биосфере.
Публикации. Автором опубликовано 89 научных работ, по теме диссертации – 68, из которых 10 статей в научных журналах и сборниках, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.
Структура и объем работы Диссертация изложена на 474 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 501 источник, из которых 46 – на иностранных языках, 25 приложений. Работа содержит 39 таблиц и 45 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ГОРОД КАК ЭКОСИСТЕМА
Дана общая характеристика города как специфической экологической среды. Приводится обзор работ отечественных и зарубежных авторов по изучению влияния антропогенных факторов на процессы жизнедеятельности растений, формирования механизмов адаптации древесных растений к условиям урбанизированной среды, средообразующей роли древесных насаждений. Приведена характеристика особенностей изменения флористического состава урбанизированных территорий. Обозначена роль городов в процессах изменения состояния биосферы (Илькун, 1971; Чуваев, Кулагин, Гетко, 1973; Кулагин, 1974; Антипов, 1979; Николаевский, 1979, 2002; Владимиров, 1982; Израэль, 1984; Алексеев, 1987; Сергейчик, 1984, 1985; Краснощекова, 1987; Безуглая, Расторгуева, Смирнова, 1991; Горышина, 1991; Усманов, Рахманкулова, Кулагин, 2001; Чернышенко, 2001; Николаевский, 2002; Морозова, Злобин, Мельник, 2003; Неверова, Колмогорова, 2003; Кулагин, Шагиева, 2005; Кавеленова, 2006; Bassuk, Whitlow, 1988; Darral, 1989; Durand, 1989; Rumelhart, 1989; Lidon, Henrigues, 1993; Forman, Alexander, 1998; Hegemeyer, 1999 и др.).

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ (г. ИЖЕВСК)
Приведена характеристика физико-географического положения и климатических условий г. Ижевска. Климат Ижевска характеризуется как умеренно континентальный, продолжительность солнечного сияния составляет в среднем 1839 часов в год. Средняя годовая температура воздуха +2,4 °С, в последнее десятилетие она возросла примерно на 0,07 °С. Безморозный период в среднем длится 128 дней. Годовое количество осадков в городе неравномерно распределено по месяцам и в среднем составляет 508 мм (Климат Ижевска, 1979; Макальская, 1998; Природа…, 2000). В главе представлен анализ метеорологических условий периода исследований.
Дана обзорная характеристика транспортно-промышленного комплекса города. Ведущими отраслями промышленности являются металлургия, теплоэнергетика, металлообработка и машиностроение. В последние годы в Ижевске произошли изменения в характере территориального распределения загрязнителей: сократились выбросы от стационарных источников, но усилилось негативное воздействие выбросов от автотранспорта (Стурман, 1998, 2005; Доклад об экологической обстановке…, 2005-2007).
Глава 3. МЕТОДЫИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены в 2002-2007 гг. по программе, представленной на рис. 1. Объект исследований – древесные растения, наиболее широко используемые в озеленении города, формирующие различные антропогенные сообщества и представленные в составе насаждений разных экологических категорий: магистральных посадках (улицы Удмуртская и К. Либкнехта) и санитарно-защитных зонах ведущих промышленных предприятий – ОАО «Ижсталь», «Нефтемаш», «Буммаш», «Автозавод», ИЭМЗ (Набережная Ижевского водохранилища). Согласно методическим подходам С.Н. Краснощековой (1987), в качестве зон условного контроля (ЗУК) выбраны территории Ботанического сада УдГУ (северная окраина города) и городского парка ландшафтного типа (ЦПКиО им. С.М. Кирова). Выбор насаждений проведен с учетом зонирования города по степени загрязнения почвы и атмосферного воздуха.
На основании описания пробных площадей проведены отбор и нумерация учетных растений. Для характеристики роста и физиолого-биохимических исследований отобраны особи средневозрастного генеративного и хорошего или удовлетворительного жизненного состояния. Наблюдения проведены за более чем 800 учетными растениями.
Анализы проводили в лаборатории физиологии и биохимии растений и лаборатории агрохимического анализа ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА». Содержание химических элементов – приоритетных загрязнителей (Zn, Cu, Mn, Mo, Co, Cd, Ni, Cr, Pb) в образцах почв и листьев древесных растений (отбор проб в соответствии с ГОСТ 17-4.4.02-84) определяли методом атомно-эмиссионной спектрометрии (спектрометр типа СЭ-1 на базе дифракционного спектрографа ДФС-458С и регистрирующих устройств типа ФП-4) в аккредитованной лаборатории экологического контроля Казанского государственного университета.
Математическую обработку материалов провели с применением статистического пакета «Statistica 5,5». Использованы методы описательной статистики, дисперсионный многофакторный анализ (при последующей оценке различий методом множественного сравнения LSD-test), кластерный, корреляционный анализы (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) и метод главных компонент.

 

ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ
Изучение состояния и экологической роли древесных растений
в городских насаждениях

Экологическая характеристика
зеленой зоны города
↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓
Эколого-биологическая характеристика
района
исследований
1. Анализ состояния среды (изучение фондовых материалов, использование методов химического контроля воздуха и анализа городских почв, снежного покрова);
2. Характеристика видового состава и состояния насаждений (изучение фондовых материалов, применение методики таксации и инвентаризации насаждений (Соколов, 1998; ГОСТ 2140 – 81; Инструкция…, 2002), маршрутного метода, методики описания пробных площадей и выделения учетных особей растений (Родин и др., 1968; Гришина и др., 1971; Метод. реком...., 1981).

Изучение особенностей роста и развития древесных растений в насаждениях
1. Анализ жизненного состояния (Николаевский, 1999);
2. Фенологические наблюдения (Булыгин, Ярмишко, 2001);
3. Выявление особенностей роста по показателям напряженности роста и прироста ствола по объему (Ушаков, 1997; Верхунов, Мазуркин, 1999);
4. Анализ формирования и зимостойкости годичного прироста побегов (на основе морфометрического анализа и балльной оценки зимостойкости).

Оценка функционального состояния растений
1. Определение ассимиляционной активности (Быков, 1974) и водоудерживающей способности листьев (Николаевский, 2002);
2. Характеристика элементов антиоксидантной системы защиты растений (применение ГОСТ 24556-89 для определения аскорбиновой кислоты и метода Нейбауэра-Лёвенталя для таннинов).

Анализ метаболизма химических элементов в структурных частях растений
1. Определение содержания основных элементов минерального питания в побегах в течение вегетации (использование методов агрохимического анализа);
2. Анализ зольности (по общепринятому методу) и динамики содержания тяжелых металлов в побегах растений (использование метода атомно-эмиссионной спектрометрии).

Эколого-биологическая характеристика района исследований
1. Характеристика состояния среды (изучение фондовых материалов, использование методов анализа физических и агрохимических показателей почв);
2. Состояние насаждений (изучение фондовых материалов, использование методики описание пробных площадей, таксации ОСТ 56-69-83; Общесоюзные нормативы…, 1992), оценка ОЖС (Алексеев, 1990);
3. Расчеты депонирования углерода и кислородопродуктивности насаждений (Ващенко и др., 1982; Рысин, Осипов, 1997).

Изучение физиологического состояния и экологической роли лесообразующих пород
1. Характеристика ассимиляционной активности, пылеудерживающей способности (Кавеленова, 2006), особенностей годичного роста побега.
2.Изучение элементного состава листового опада (использование методов агрохимического анализа).

↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓
Рейтинговая оценка устойчивости и функционального состояния видов
древесных растений (Кавеленова, 1998)

Рекомендации по организации
структуры насаждений зеленой зоны
Экологическая оценка насаждений
(по расчетам поглощения углекислоты и показателю природного потенциала (Быков, 1974; Голубева, 2004))

Рекомендации по экологической оптимизации городской среды

Рис. 1 – Схема программы исследований


Глава 4. СОСТОЯНИЕ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ДРЕВЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДА ИЖЕВСКА
По сравнению с пригородной и парковой зонами в санитарно-защитных зонах (СЗЗ) и особенно вдоль магистралей наблюдается высокий уровень загрязнения почв и снежного покрова. Здесь же зафиксированы наиболее высокие значения комплексного индекса загрязнения атмосферы (ИЗА), изменены агрохимические и физические свойства почв (содержание элементов минерального питания, значения рН, полевая влажность почв, плотность сложения). В магистральных посадках для почв характерно довольно высокое содержание органических веществ. Среди промышленных предприятий наибольшая техногенная нагрузка характерна для санитарно-защитных зон предприятий «Ижсталь», «Буммаш» и «Автозавод». Кроме наличия загрязняющих веществ неблагоприятным для древесных насаждений фактором являются недостаток влаги, освещение в ночное время, значительная высота и плотность снежного покрова в зимний период, отсутствие полноценного ухода за насаждениями.
Материалы инвентаризации насаждений санитарно-защитных зон промышленных предприятий и магистральных посадок свидетельствует о том, что они по структуре и площадям не соответствуют требуемым нормативам. В насаждениях преобладают деревья в возрасте свыше 40-50 лет, что отражает тенденцию «старения» зеленого фонда города и актуальность проведения работ по компенсационному озеленению и реконструкции насаждений. Видовой состав насаждений включает 143 вида древесных растений, большая часть из которых (104 вида) являются интродуцентами из Северной Америки, Дальнего Востока, Западной и Восточной Сибири, Западной Европы и Кавказа. В систематическом спектре наиболее многочисленны виды семейств Salicaceae, Rosaceae и Betulaceae. В озеленении Ижевска недостаточно используются хвойные деревья и кустарники. В главе приведена эколого-биологическая характеристика видов, являющихся объектами исследований.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
Несмотря на довольно широкий ассортимент видов древесных растений, основная доля озелененной территории г. Ижевска занята девятью видами. Они, а также ель колючая (Picea pungens Engelm.), как вид, перспективный в озеленении города, стали объектами наших исследований. Физиологическую активность и состояние древесных растений, их функциональный вклад в оптимизацию городской среды изучали и оценивали по показателям роста и развития, ассимилирующей и аккумулирующей способности.

5.1 Характеристика жизненного состояния древесных растений
Невысокая жизненность характерна для растений, произрастающих в магистральных посадках. Значительного снижения жизненного состояния (ЖС) растений в промзонах нами не выявлено. Наименьшими баллами ЖС характеризуются липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), ива козья (Salix caprea L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), роза майская (Rosa majalis Herrm.), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) и карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.) за счет сокращения живой площади и возрастания доли поврежденных болезнями и вредителями листьев (рис. 2, 3).


Клен ясенелистный (Acer negundo L.) Береза повислая (Betula pendula Roth.)


Тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) Липа мелколистная, (Tilia cordata Mill.)
Рис. 2 – Жизненное состояние деревьев, произрастающих в различных районах г. Ижевска

Примечание: Р1 − количество живых ветвей в кронах деревьев; Р2 − степень облиствленности крон; Р3 − количество живых (без некрозов) листьев в кронах; Р4 − среднее количество живой площади листа.

Высокие баллы жизненности отмечены у березы повислой (Betula pendula Roth.), клена ясенелистного (Acer negundo L.) и яблони ягодной (Mallus baccata L.). У тополя бальзамического и караганы древовидной выявлена корреляционная связь ЖС и содержания окислов азота в атмосферном воздухе (r = 0,76, n = 80, P < 2,35Е-07). Следовательно, указанные виды наиболее широко могут использоваться при создании насаждений в районах города с высоким содержанием данных соединений в атмосферном воздухе.


Ива козья (Salix caprea L.) Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.)


Яблоня ягодная (Mallus baccata L.)

 

Роза майская (Rosa majalis Herrm.) Карагана древовидная
(Caragana arborescens Lam.)
Рис. 3 – Жизненное состояние низкорослых деревьев и кустарников, произрастающих в различных районах г. Ижевска
Примечание: Р1 − количество живых ветвей в кронах деревьев; Р2 − степень облиствленности крон; Р3 − количество живых (без некрозов) листьев в кронах; Р4 − среднее количество живой площади листа.

5.2 Особенности сезонного ритма развития древесных растений
У древесных растений в условиях урбанизированной среды возрастает продолжительность активной вегетации, но при этом значительно сокращаются критические периоды развития, связанные с распусканием почек, формированием генеративных структур, опылением и оплодотворением. Особенно четко эта реакция проявляется в неблагоприятные для жизнедеятельности растений по метеорологическим условиям годы. Выявлены различия в ритмах развития местных и интродуцированных видов. В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов. Нарушение феноритмов в условиях города, безусловно, влияет на физиологическое состояние древесных растений, их ассимиляционную активность, устойчивость и средообразующие функции.
5.3 Формирование и развитие годичного прироста древесных растений
Показателем функционального состояния является характер роста побегов древесных растений. По совокупности морфометрических показателей годичного побега изучаемые виды подразделяются на два больших кластера, в одном из которых объединены клен ясенелистный и рябина обыкновенная, во втором − остальные виды.
Анализ сопряженной изменчивости морфологических признаков годичного побега древесных растений позволил установить, что главная компонента 1 отражает параметры ассимиляционного аппарата растений и высоко значимо отрицательно коррелирует с сырой и сухой массой, а также с площадью листьев, при этом на нее приходится 39% изменчивости. Главная компонента 2 охватывает 15% изменчивости и высоко значимо отрицательно коррелирует с длиной годичного побега. Главные компоненты 3 и 4 можно характеризовать как компоненты числа метамеров побега и массы единицы площади листа, с которыми они высоко значимо отрицательно коррелируют и охватывают соответственно 14 и 10% изменчивости.
Построение графиков положения объектов изучения в осях координат главных компонент 1 и 2 (рис. 4) показало, что у клена ясенелистного и рябины обыкновенной в зоне интенсивного загрязнения изменяется масса и площадь листьев, а у клена ясенелистного – кроме того, и длина годичного побега.

Рис. 4 – Положение объектов в осях главных компонент 1 и 2

Анализ видовых особенностей изменения морфологии годичного прироста показал, что в условиях техногенной среды наряду с укорачиванием побегов (клен ясенелистный, роза майская, карагана древовидная) наблюдается удлинение годичного прироста (ива козья, рябина обыкновенная, липа мелколистная, яблоня ягодная, тополь бальзамический и береза повислая). Увеличение длины побега, как правило, связано с существенным возрастанием числа и размеров его метамеров. Это свидетельствует о влиянии техногенной среды, как на постэмбриональную, так и на эмбриональную фазу побегообразования у древесных растений.
В условиях городской среды листья тополя бальзамического, рябины обыкновенной и розы майской отличаются склерофильностью и имеют показатель массы единицы площади листа в пределах 7,1-7,6 мг/см2. В целом отмечена тенденция роста этого показателя в условиях усиления степени воздействия техногенной среды на растения. У березы повислой, рябины обыкновенной, ивы козьей и тополя бальзамического показатель массы единицы площади листа находится в сильной отрицательной корреляционной связи с ассимиляционной активностью (r = -0,56-0,81).
5.4 Зимостойкость почек на годичном приросте побегов древесных растений
В условиях интенсивной техногенной нагрузки снижается зимостойкость годичных побегов у древесных растений, подтверждением тому является существенное возрастание числа почек максимально поврежденных в зимний период.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ УРБАНОСРЕДЫ
Древесные растения сочетают долговечность и короткий срок жизни отдельных органов и структурных частей, их функциональное состояние формируются под влиянием повторяющихся длительное время стрессов, и в то же время отражает скорость происходящих в среде изменений.
6.1 Ассимиляционная активность и водоудерживающая способность
листьев древесных растений
С применением бескамерного метода определения интенсивности фотосинтеза (Быков, 1974) установлено, что влияние взаимодействия особенностей вида, условий произрастания и периода вегетации на ассимиляционную активность у березы повислой, липы мелколистной и ивы козьей схоже: как в насаждениях зон условного контроля (ЗУК), так и санитарно-защитных зон (СЗЗ) промышленных предприятий, у всех отмечается понижение интенсивности фотосинтеза (ИФ) с июня по август. В магистральных посадках показатели фотосинтеза невысокие, но в конце активной вегетации растений наблюдается некоторый рост (рис. 5). У рябины обыкновенной и розы майской в парковых насаждениях в июле (в период достижения листьями полной функциональной активности) ИФ достоверно

 

Рис. 5 – Динамика интенсивности фотосинтеза (мг∙г-1∙ч-1) у изучаемых видов древесных растений, произрастающих в разных типах насаждений г. Ижевска


превосходила ее значения в другие месяцы. Весьма низкими оказались значения показателя интенсивности фотосинтеза у растений местных видов, произрастающих в магистральных посадках. У интродуцированных видов не выявлено четких достоверных отличий ассимиляционной активности у особей, произрастающих в районах города с интенсивной техногенной нагрузкой. В насаждениях санитарно-защитных зон промышленных предприятий у указанных видов даже отмечено достоверное превышение показателей у растений в насаждениях зон условного контроля. Установлено, что в течение всего периода вегетации ассимиляционная активность у интродуцированных видов интенсивнее, чем у растений аборигенных видов, встречающихся в подобных же условиях. По уровню изменчивости показателя ассимиляционной активности изученные виды древесных растений можно расположить в следующий ряд: карагана древовидная > ель колючая > липа мелколистная > яблоня ягодная > ива козья > клен ясенелистный > рябина обыкновенная и роза майская > береза повислая > тополь бальзамический.
Обобщение результатов анализа ассимиляционной активности позволило установить, что в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий по сравнению с онами условного контроля ИФ у растений существенно возрастает, а в магистральных посадках, наоборот, снижается. Выяснено, что в условиях техногенной нагрузки только в начале ассимиляционного периода (июнь) зеленые насаждения способны выполнять относительно полноценно ассимиляционные функции (средообразующую роль), затем в ходе вегетации фотосинтез растений подвергается сильнейшей депрессии.
Параллельно с изучением интенсивности фотосинтетической деятельности древесных растений нами проанализировано состояние водообмена листа по показателю его водоудерживающей способности (ВС). Установлено, что как в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий, так и в магистральных посадках на протяжении всего периода активной вегетации растений наиболее высокими показателями ВС отличаются береза повислая и липа мелколистная, а наименьшими – представители кустарникового яруса – роза майская и карагана древовидная (табл. 1). Виды, имеющие довольно высокую ассимиляционную активность, такие как тополь бальзамический и яблоня ягодная, имеют средние показатели потерь воды листьями с тенденцией падения показателя водоудерживающей способности в условиях интенсивной техногенной нагрузки.
6.2 Антиоксидантная система адаптации древесных растений
в условиях городской среды
При окислительном стрессе повышается значение низкомолекулярных неферментативных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты, фенольных соединений, каротиноидов и др.) (Кения, 1993).
Таблица 1 – Динамика потерь воды листьями у древесных растений
в насаждениях г. Ижевска
Период
вегетации
Виды древесных растений

Береза повислая
Клен
ясенелистный
Тополь
бальзамический
Липа
мелколистная
Ива
козья
Рябина
обыкновенная
Яблоня ягодная
Роза
майская
Карагана
древовидная
Потери воды листьями (показатель обратен водоудерживающей способности), % (НСР05 = 1,0)
Зоны условного контроля
июнь
7,37
22,65
5,54
8,12
9,08
8,12
4,97
7,30
8,06
июль
14,73
6,68
11,77
15,44
13,68
7,78
21,32
11,98
22,01
август
21,19
8,40
14,58
14,29
16,47
15,01
19,55
17,78
29,13
Санитарно-защитные зоны промышленных предприятий
июнь
5,14
7,02
8,64
9,05
9,20
8,99
11,64
8,15
11,71
июль
6,60
18,17
9,52
6,75
13,82
15,32
15,60
17,87
13,33
август
6,60
3,72
12,15
9,84
14,76
8,40
15,62
23,84
15,67
Магистральные посадки
июнь
5,77
7,11
10,77
8,33
11,60
6,02
8,70
9,16
10,54
июль
6,63
5,38
11,02
7,06
12,06
9,82
14,53
13,53
15,65
август
6,89
12,72
17,33
7,88
9,99
13,24
15,25
14,34
24,96

6.2.1 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений
Для видов, отличающихся ассимиляционной активностью в условиях интенсивной техногенной нагрузки (тополь бальзамический, яблоня ягодная) характерно относительно высокое содержание аскорбиновой кислоты (АК) в листьях (рис. 6). Высокие значения указанного показателя характерны также для листьев других интродуцированных видов древесных растений в магистральных посадках. Это имеет место в июне, когда завершается формирование листового аппарата у растений. Хвоя ели колючей у особей в магистральных посадках и насаждениях санитарно-защитных зон предприятий в это же время отличается максимальным количеством данного метаболита (152,0 - 1279,7 мг%), но в последующие месяцы его содержание резко снижается.
У аборигенных видов – березы повислой, липы мелколистной, ивы козьей и розы майской – в насаждениях промышленных зон в июне и июле, а в магистральных посадках в июне, синтезируются значительно больше аскорбиновой кислоты, чем у особей, произрастающих в зонах условного контроля. Лишь в конце ассимиляционного периода концентрация АК в листьях данных видов, произрастающих в насаждениях с интенсивной техногенной нагрузкой, оказалась ниже (реже не имеет различий), чем у растений в зонах условного контроля. У липы мелколистной различий по содержанию АК в разных типах насаждений не выявлено. У розы майской содержание аскорбиновой кислоты в листьях в течение вегетации во всех типах насаждений ниже, чем в ЗУК.


Рис. 6 – Содержание аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений, произрастающих в разных
типах насаждений г. Ижевска, мг%

По обобщенным данным для всех изученных видов растений в течение вегетации (июнь-август) содержание аскорбиновой кислоты в листьях постепенно уменьшается, что свидетельствует о снижении активности окислительно- восстановительных процессов и согласуется с данными по интенсивности фотосинтеза растений. Возрастание степени техногенной нагрузки приводит к достоверному росту содержания аскорбиновой кислоты. Это, безусловно, свидетельствует об участии данного метаболита в механизмах адаптации растений к условиям урбаносреды.
6.2.2 Содержание фенольных соединений (таннинов) в побегах древесных растений
У большинства изученных видов (за исключением тополя бальзамического и липы мелколистной) в насаждениях санитарно-защитных зон промышленных предприятий и магистральных посадках конец пери



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-02 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: