Пример наследования у кур признака «оперенные ноги»

Полное доминирование

Полное доминирование проявляется когда доминантная аллель полностью скрывает присутствие рецессивной аллели (1 закон Менделя), т. е. в генотипе гетерозигот присутствует продукт одного гена.

Неполное доминирование

Неполное доминирование проявляется когда в фенотипе гетерозигот (Аа) появляется промежуточный (средний) признак. Расщепление по фенотипу и генотипу при неполном доминировании одинаково соответствует (1АА:2Аа:1аа – по генотипу, соответствует 1красный:2 розовый:1 белый – по фенотипу).

Рассмотрим пример неполного доминирования окраски цветков ночной красавицы:

Фенотипы Р: красные цветки х белые цветки

Генотипы Р: АА х аа

G: А а

Генотип F1: Аа

Фенотип F1: розовые цветки

Генотипы F1: Аа х Аа

ФенотипыF1: розовый х розовый

G: А, а А, а

F2:

Гаметы	А	а
А	АА Красный цветок	Аа Розовый цветок
а	Аа Розовый цветок	Аа Белый цветок

Расщепление F2 по фенотипу -1красный:2 розовый:1 белый, по генотипу -1АА:2Аа:1аа

 

Множественный аллелизм

Явление существования более двух альтернативных аллельных генов, имеющих различные проявления в фенотипе. Кроме основных – доминантного и рецессивного - генов, появляются промежуточные, которые по отношению к доминантным ведут себя как рецессивные, а по отношению к рецессивным – как доминантные.

В приведенных выше закономерностях наследования один ген представлен двумя аллелями (доминантный А и рецессивный – а), определяет проявление одного признака (классические Менделеевские). Эти состояния гена возникают вследствие мутирования. Ген А может мутировать неоднократно, и возникает целая серия аллельных генов (а₁, а₂, а₃….а_n) – множественный аллелизм, что характеризует разнообразие генофонда целого вида (совокупности всех генов в составе генотипов всех особей вида). А в генотипе отдельного диплоидного организма могут находиться только 2 гена из серии аллелей (Аа₁, Аа₂, Аа, аа₁ и т.д.). Множественный аллелизм является видовым, а не индивидуальным признаком (в отличие от полимерии).

Т.Л. Богданова предлагает рассмотреть пример множественного аллелизма на примере трехчленной серии аллелей окраски шерсти у кроликов:

1-Сплошная темная окраска.

2 - Белая (альбинизм –полное отсутствие пигментации шерсти).

3 - Горностаевая (гималайская) –общая белая окраска тела, а кончики ушей, лап и мордочка – черные.

Ген сплошной окраски доминирует над остальными членами серии, ген горностаевой окраски доминантен по отношению к белой, но рецессивен по отношению к сплошной темной. Ген белой окраски рецессивен по отношению и к сплошной, и к горностаевой (1> 2> 3).

А.А. Кириленко предлагает рассмотреть пример множественного аллелизма на примере окраски шерсти у кроликов четырехчленной серии:

Черные – ген А, белые – ген аа (гомозиготы рецессивные). Но существуют еще несколько состояний этого гена, имеющие собственный фенотип в гомозиготе – шиншиловый – сплошная серая окраска и гималайский (горностаевый) – белый, кончики ушей, хвоста, лап и носа – черные. В гомозиготе шиншиловый – а^chа^ch, а гиммалайский а^hа^h.

А > а^ch > а^h > а

Фенотип	Генотип
Черный	АА, Ааch, Ааh, Аа
Шиншировый	аchаch, аchаh, аchа
Гималайский (горностаевый)	аhаh, аhа
Белый	аа

 

Кодиминирование

Кодоминированием называют такое взаимодействие аллельных генов, когда у гетерозигот в фенотипе присутствует продукт обоих генов. Гены одной аллельной пары равнозначны, ни один ни другой не подавляет действие другого, если оба находятся в генотипе, то оба проявляют свое действие.

Примером кодоминирования является наследование группы крови у человека. Группа крови у человека контролируется аутомомными генами I и i и имеет три аллели – О, А и В. Аллели А и В являются доминантными, а аллель О (ноль) рецессивна по отношению к обеим доминантным аллелям.

Каждый доминантный ген контролирует синтез в эритроцитах соответствующих белков-агглютиногенов А или В (при О агглютиногены не синтезируются). При наличии у человека двух доминантных аллелей А и В имеет место кодоминирование и в эритроцитах синтезируются оба белка-агглютиногена. Таким образом, группа крови определяется наличием или отсутствием того или иного белка-агглютиногена.В

Генотипы	Фенотипы	Генотипы
Аллельные гены	io	IA	IB	I Группа (О)	ioio	ОО
Io	ioio	IAio	IBio	II Группа (А)	IAio, IAIA	АО, АА
IA	IAio	IAIA	IAIB	III Группа (В)	IBio, IBIB	ВО, ВВ
IB	IBio	IAIB	IBIB	IV Группа (АВ)	IAIB	АВ

 

Сверхдоминирование

Сверхдоминирование наблюдается если доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляет свое действие сильнее, чем в гомозиготном.

Пример сверхдоминирования: у дрозофилы есть летальный ген а (гомозиготы аа погибают). Гомозиготы по гену А (АА) имеют нормальную жизнеспособность, а гетерозиготы (Аа) живут дольше и более плодовиты, чем доминантные гомозиготы.

Комлемнтарность

Взаимодействие нескольких неаллельных генов, приводящее к развитию нового признака, отсутствующего у родителей. Неаллельные гены в этом случае как бы дополняют друг друга, в результате чего развивается совершенно иной признак. Комплементарными называют гены, обуславливающие при совместном сочетании в генотипе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии новые фенотипические признаки. Особенности расщепления потомства от скрещивания при комплементарном взаимодействии генов зависит от того, имеют ли эти гены самостоятельное фенотипическое проявление (далее примеры приводятся по О.В.Гончарову):

- 9: 3: 3: 1 – каждый доминантный ген имеет самостоятельное фенотипическое проявление, сочетание в генотипе двух этих генов обуславливает развитие нового фенотипического проявления, а их отсутствие – не дает развитие признака. Пример: наследование формы гребня у кур. У домашних кур возможны четыре формы гребня: розовидный, гороховидный, ореховидных и простой (листовидный). Развитие этого признака связано с взаимодействием двух пар неаллельных генов. Розовидный гребень образуется при наличии доминантного гена одной аллели – А, гороховидный – действием доминантного гена другой аллели – В. У гибридов при наличии двух доминантных неаллельных генов АВ развивается ореховидный гребень, а при отсутствии всех доминантных генов, т. е. рецессивных гомозигот, по двум неаллельным генам – ааbb – образуется простой гребень.

Фенотипы Р: розовидный гребень х гороховидный гребень

Генотипы Р: ААbb x aaBB

G: Ab aB

Генотип F₁: AaBb

Фенотип F₁: ореховидный гребень (единообразие F₁, появляется новый признак)

Фенотипы F₁: ореховидный гребень х ореховидный гребень

Генотипы F₁: AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

F2:

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB ореховидный	AABb ореховидный	AaBB ореховидный	AaBb ореховидный
Ab	AABb Ореховидный	AAbb розовидный	AaBb ореховидный	Aabb розовидный
aB	AaBB Ореховидный	AaBb ореховидный	aaBB гороховидный	aaBb гороховидный
ab	AaBb ореховидный	Aabb розовидный	aaBb гороховидный	аabb простой

Происходит расщепление на четыре фенотипические группы – в соответствии с фенотипическим радикалом дигибридного скрещивания:

9 A_B_: 3 A_bb: 3 aaB_: 1 aabb

ореховидный розовидный гороховидный простой

- 9: 7 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления. Например, пурпурная окраска венчика цветка у душистого горошка развивается только при совместном сочетании в генотипе доминантных генов A и B, во всех остальных случаях окраска отсутствует и венчик оказывается белым.

Фенотипы Р: белый цветок х белый цветок

Генотипы Р: AAbb x aaBB

G: Ab aB

Фенотип F₁: пурпурный цветок

Генотип F₁: AaBb

F₁ (фенотипы): пурпурный х пурпурный

F₁ (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

F₂:

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB пурпурный	AABb пурпурный	AaBB пурпурный	AaBb пурпурный
Ab	AABb пурпурный	AAbb белый	AaBb пурпурный	Aabb белый
aB	AaBB пурпурный	AaBb пурпурный	aaBB белый	aaBb белый
ab	AaBb пурпурный	Aabb белый	aaBb белый	аabb белый

Происходит расщепление на две фенотипические группы:

9 (A_B_): 7 (aaB_, A_bb, aabb)

Пурпурный цветки Белые цветки

 

 

- 9: 3: 4 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов имеют самостоятельные фенотипические проявления. Например окраска зерен у ржи: родители имеют окраску зерен: белую и желтую. Гибриды первого поколения – AaBb- имеют зеленый цвет зерен (новый признак). Гибриды первого поколения скрестили между собой и получили во втором поколении расщепление по окраске зерен: 9 зеленых:3 желтых: 4белых.

Зерно белого цвета – aaBB, aabb, зерно желтого цвета- AAbb, зерно зеленого цвета – AABB,AaBb

Фенотип F₁: зеленая окраска зерен

Генотип F₁: AaBb

F₁ (фенотипы): зеленая х зеленая

F₁ (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

F₂:

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB зеленое	AABb зеленое	AaBB зеленое	AaBb зеленое
Ab	AABb зеленое	AAbb желтое	AaBb зеленое	Aabb желтое
aB	AaBB зеленое	AaBb зеленое	aaBB белое	aaBb белое
ab	AaBb зеленое	Aabb желтое	aaBb белое	аabb белое

Происходит расщепление на четыре фенотипические группы:

9 A_B_: 3 A_bb: 4 (aaB_,aabb)

зеленый желтый белый

 

 

- 9: 6: 1 – сочетание доминантных аллелей комплементарных генов обеспечивает формирование одного признака, сочетание рецессивных аллелей этих генов другого, а сочетание в генотипе только одного из доминантных генов – третьего признака. Например, у тыквы встречаются три типа плода: дисковидную, удлиненную (грушевидную), округлую (сферическую). Родители имеют округлую форму плодов – Aabb и aaBB. Гибриды первого поколения имеют дисковидные плоды. При скрещивании гибридов первого поколения образуются следующие сочетания: 9 с генотипом A_B_ имеют дисковидную форму плода, 1 с генотипом aabb – удлиненную (грушевидную) форму плода, а 6 с генотипами A_bb и aaB_ - имеют округлую (сферическую) форму плода. Форма тыквы контролируется двумя парами неаллельных генов. Доминантные аллели каждой из пар отдельно определяют развитие округлой формы (А и В), а их рецессивные аллели – развитие грушевидной формы (a и b). Сочетание двух доминантных неаллельных генов приводит к развитию дисковидной формы тыквы (АВ).

 

Фенотипы Р: округлая форма х округлая форма

Генотипы Р: AAbb x aaBB

G: Ab aB

Фенотип F₁: дисковидная форма

Генотип F₁: AaBb

F₁ (фенотипы): дисковидная х дисковидная

F₁ (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

F₂:

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB дисковидная	AABb дисковидная	AaBB дисковидная	AaBb дисковидная
Ab	AABb дисковидная	AAbb округлая	AaBb дисковидная	Aabb округлая
aB	AaBB дисковидная	AaBb дисковидная	aaBB округлая	aaBb округлая
ab	AaBb дисковидная	Aabb округлая	aaBb округлая	аabb грушевидная

Происходит расщепление на три фенотипические группы:

9 (A_B_): 6 (aaB_, A_bb): 1 (aabb)

дисковидная форма округлая форма грушевидная форма

 

А.А. Кириленко разделяет «комплементарность» на «кооперацию» (пример с наследованием формы гребня у кур –9:3:3:1) и «комплементарное действие генов» (пример с наследованием окраски венчика у душистого горошка -9:7; пример с наследованием формы плодов тыквы – 9:6:1; пример наследования окраски зерен у ржи -9:3:4)

Эпистаз

Эпистатичным называют такое влияние неаллельных генов, при котором один из них подавляет действие двугого. Ген, подавляющий действие другого, неаллельного гена, называют супрессором (ингибитором) и обозначается буквами I или S. Подавляемый ген называют гипостатичным. Супрессор может быть доминантным (доминантный эпистаз) и рецессивный (криптомерия).

Эпистатичное взаимодействие связано с синтезом регуляторных белков. В одном случае регуляторный ген синтезирует белок, который подавляет процесс транскрипции основного структурного гена, ответственного за развитие признака. В другом случае регуляторный ген, наоборот, не способен синтезировать белок, который регулирует активность структурного гена. И в том и в другом случае признак развивается, так как белок, ответственный за признак, не синтезируется.

Доминантным эпистазом называют подавление действия гена доминантной аллелью другого гена (доминатный ингибиторный ген I > А). Расщепление потомков F₂ при доминантном эпистазе может быть различным:

- 13:3 – расщепление наблюдается в том случае, если доминантная аллель эпистатичного гена не имеет своего фенотипического проявления, а лишь подавляет действие другого гена, в то время когда рецессивная аллель не влияет на проявление признака. Пример: окраска кур (ген А отвечает за черную окраску, ген I подавляет действие гена А).

Р (фенотипы): курица белая х петух белый

Р (генотип): ААII x aaii

G: AI ai

F₁: AaIi - белая окраска кур

F₁ (генотипы): курица AaIi х петух AaIi

G: AI, Ai, aI, ai AI, Ai, aI, ai

F₂:

гаметы	AI	aI	Ai	ai
AI	AAII белые	AaII Белые	AAIi Белые	AaIi Белые
aI	AaII Белые	aaII белые	AaIi белые	aaIi белые
Ai	AAIi Белые	AaIi Белые	AAii черные	Aaii черные
ai	AaIi белые	aaIi белые	Aaii черные	аaii белые

 

 

- 12:3:1 – расщепление наблюдается в том случае, если гомозиготная по рецессивным признакам особь имеет особый фенотип (самостоятельное фенотипическое проявление). Например, доминантный эпистаз наблюдается при наследовании окраски шерсти у спаниелей. У собак окраска шерсти может быть черной (доминантный признак - A) и коричневой (рецессивный признак - a). Развитие любой окраски ингибирует (подавляет) доминантный ген – I, в этом случае шерсть будет иметь белую окраску (пигмент отсутствует). Его рецессивный аллель – i никак не влияет на развитие признака. Рассмотрим результаты скрещивания коричневой самки с белым самцом. В F1 все щенки были белыми, а при скрещивании гибридов первого поколения появились 12 белых, 3 черных и 1 коричневый щенок. Появление черных особей свидетельствует о наличии в генотипе белой собаки генов доминантной окраски, которые в фенотипе не проявляются.

Р (фенотип): самка коричневая х самец белый

Р (генотип): iiaa x IIAA

G: ia IA

F1: IiAa – белая окраска шерсти

F1(генотипы): самка IiAa х самец IiAa

G: IA, Ia, iA, ia IA, Ia, iA, ia

 

F₁:

гаметы	IA	Ia	iA	ia
IA	IIAA белая	IIAa белая	IiAA белая	IiAa белая
Ia	IIAa белая	IIaa белая	IiAa белая	Iiaa белая
iA	IiAA белая	IiAa белая	iiAA черная	iiAa черная
ia	IiAa белая	Iiaa белая	iiAa черная	iiaa коричневая

Рецессивным эпистазом называют такое взаимодействие неаллельных генов, при котором рецессивная аллель эпистатичного гена в гомозиготном состоянии подавляет действие другого гена (рецессивный ингибиторный ген ii > А).

- при одинарном рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена подавляет действие другого (аа подавляет В_)

- при двойном рецессивном эпистазе рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии подавляет действие доминантной аллели другого (аа подавляет В_, bb подавляет А_).

При рецессивном эпистазе в потомстве наблюдается расщепление 9:3:4 или 9:7 (такое же расщепление характерно и для комплементарного взаимодействия некоторых генов – определить характер наследования признаков в случае рецессивного эпистаза можно только сочетая гибридологический анализ с изучением биохимии и физиологии развития данного признака).

Рецессивным эпистазом объясняется «бомбейский феномен» - необычное наследование антигенов системы групп крови АВО. В семье женщины с I группой крови (I^oI^o) и от мужчины со II группой крови (I^AI^A) родился ребенок, имеющий IVгруппу крови (I^AI^B), а это невозможно. Оказалось, что женщина унаследовала от своей матери ген I^B, а от своего отца ген I^O и у нее должна быть III группа крови. Но проявил действие только ген I^O, а ген I^B был подавлен рецессивным геном х, который находился в гомозиготном состоянии – хх. Этим можно объяснить то, что у женщины фенотипически проявилась I группа крови. А у ребенка этой женщины подавленный ген I^B проявил свое действие. Ребенок имел IV группу крови I^AI^B.

Р (бабушки и дедушки): I^BI^BXx (IIIгруппа) x I^OI^OXx (I группа)

G: I^BX I^Bx I^OX I^Ox

F1: I^BI^Oxx (I группа)

F1: женщина I^BI^Oxx (Iгр) x мужчина I^AI^AXX (IIгр)

G: I^Bx I^Ox I^AX

F2: I^AI^BXx (IV группа)

 

Другим примером рецессивного эпистаза является наследование окраски шерсти у мышей (по А.А. Кириленко, по Т.А. Шустановой это пример комплементарного взаимодействия). Родители: черная мышь и белая мышь. Все первое поколение – серые – CcIi. Самцов и самочек первого поколения скрестили между собой и получили по втором поколении расщепление 9 серых: 3 черных: 4 белых.

Черная окраска – ссI_; серая окраска (агути) – С_I _; белая окраска – С_ ii или ссii

 

F1: самочка CcIi x самец CcIi

G: CI, Ci, cI, ci CI, Ci, cI, ci

F2:

гаметы	СI	Ci	cI	ci
CI	CCII серая	CCIi серая	CcII серая	CcIi серая
Ci	CCIi серая	CCii белая	CcIi серая	Ccii белая
cI	CcII серая	CcIi серая	ccII черная	ccIi черная
ci	CcIi серая	Ccii белая	ccIi черная	сcii белая

 

Полимерия

Это явление, когда несколько (два и более) неаллельных генов –- отвечают за развитие одного и того же признака, причем степень развития признака зависит от общего количества доминантных генов (чем больше одинаковых аллелей, тем интенсивней проявляется признак. Эти гены называют полимерными (множественными) и обозначают одинаковыми буквами с соответствующим индексом (например, А₁,А₂). Чаще всего полимерные гены контролируют количественные признаки (высота растений, масса животных, яйценоскость кур, длина волокна у льна, содержание сахара в корнях сахарной свеклы и др.), но бывают и качественные (цвет кожи у человека).

Полимерия может быть кумулятивной (аддитивной, суммирующей) и некумулятивной.

Кумулятивная полимерия при ней степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих полимерных генов, содержащихся в генотипе особи (чем больше доминантных генов, тем выше степень проявления признака) – расщепление в потомстве наблюдается 1:4:6:4:7. Примеры: наследование цвета кожи у человека, яйценоскости кур, наследование окраски зерна разных сортов пшеницы.

У негроидов в двух парах генов все четыре аллели доминантные (А₁А₁А₂А₂), а у европеоидов с белой кожей все аллели рецессивные (а₁а₁а₂а₂). Сочетание разного количества доминантных аллелей приводит к образованию мулатов с разной интенсивностью окраски кожи – от темной до светлой.

Интенсивность окраски кожи	Кол-во доминантных аллелей
Негры
Темные мулаты	3
Средние мулаты	2
Светлые мулаты
Белокожие

 

 

Фенотипы (Р): европеоид х негроид

Генотипы (Р): а₁а₁а₂а₂ х А₁А₁А₂А₂

G: а₁а₂ А₁А₂

Генотип F₁: А₁а₁А₂а₂

Фенотип F₁: средний мулат

F₁ (генотипы): А₁а₁А₂а₂ х А₁а₁А₂а₂

F₁ (фенотип): средний мулат средний мулат

G: А₁А₂, А₁ а₂, а₁А₂, а₁а₂ А₁А₂, А₁ а₂, а₁А₂, а₁а₂

F₂:

гаметы	А1А2	А1а2	а1А2	а1а2
А1А2	А1А1А2А2 негры	А1А1А2а2 Темные мулаты	А1а1А2А2 Темные мулаты	А1а1А2а2 Средние мулаты
А1а2	А1А1А2а2 темные мулаты	А1А1а2а2 Средние мулаты	А1а1А2а2 Средние мулаты	А1а1а2а2 Светлые мулаты
а1А2	А1а1А2А2 темные мулаты	А1а1А2а2 Средние мулаты	а1а1А2А2 средние мулаты	а1а1А2а2 светлые мулаты
а1а2	А1а1А2а2 средние мулаты	А1а1а2а2 Светлые мулаты	а1а1А2а2 светлые мулаты	а1а1а2а2 европейцы

Во втором поколении наблюдается расщепление на пять фенотипических групп:

1 негр: 4 темных мулата: 6 средних мулатов: 4 светлых мулата: 1 белокожий

Пример наследования окраски зерна пшеницы: эксперимент проводил шв. генетик и селекционер Герман Нильссон-Эле – скрещивал разные сорта пшеницы с красным и белым зерном. Во втором поколении он чаще всего обнаруживал расщепление в соотношении 3:1, но в некоторых случаях (если сорта отличались по трем парам аллелей) - растений с белым зерном оказывалось значительно меньше (расщепление шло 15 красных:1белое). Отличались между собой, интенсивностью окраски, и красные зерна (от красной до светло-розовой), так как растения имели в генотипе разное количество доминантных генов, отвечающих за красную окраску. Растения с белым зерном в генотипе имели только рецессивные гены. Поэтому данный пример у разных авторов вы можете увидеть как пример кумулятивной полимерии (1:4:6:4:1), а у других авторов как пример некумулятивной полимерии (15:1).

Фенотипы Р: красное зерно х белое зерно

Генотипы Р: А₁А₁А₂А₂А₃А₃ х а₁а₁а₂а₂а₃а₃

G: А₁А₂А₃ а₁а₂а₃

F1 (фенотип): 100% розовое зерно

F1 (генотип): А₁а₁А₂а₂А₃а₃

F2 (фенотип):

1 вариант расшифровки результатов используется как кумулятивная полимерия:

Красное зерно	Светло-красное зерно	Розовое зерно	Светло-розовое зерно	Белое зерно

 

2 вариант расшифровки результатов используется как пример некомулятивной полимерии:

Красное зерно (все оттенки)	Белое зерно

 

Некумулятивная полимерия – степень развития признака зависит не от количества доминантных генов, а лишь от их наличия в генотипе. Пример: куры с генотипом а₁а₁а₂а₂ – имеют неоперенные ноги, во всех остальных случаях – ноги оперены, причем степень оперенности ног одинаковая при любом числе доминантных генов (расщепление в потомстве наблюдается 15:1); наследование формы стручков у пастушьей сумки (качественный признак) -15:1 и наследование глухоты у человека – 15:1.

Пример наследования у кур признака «оперенные ноги»

Фенотипы (Р): неоперенные ноги х оперенные ноги

Генотипы (Р): а₁а₁а₂а₂ х А₁А₁А₂А₂

G: а₁а₂ А₁А₂

Генотип F₁: А₁а₁А₂а₂

Фенотип F₁: оперенные ноги

F₁ (генотипы): А₁а₁А₂а₂ х А₁а₁А₂а₂

F₁ (фенотип): оперенные ноги оперенные ноги

G: А₁А₂, А₁ а₂, а₁А₂, а₁а₂ А₁А₂, А₁ а₂, а₁А₂, а₁а₂

F₂:

гаметы	А1А2	А1а2	а1А2	а1а2
А1А2	А1А1А2А2 Оперенные	А1А1А2а2 оперенные	А1а1А2А2 оперенные	А1а1А2а2 оперенные
А1а2	А1А1А2а2 Оперенные	А1А1а2а2 оперенные	А1а1А2а2 оперенные	А1а1а2а2 оперенные
а1А2	А1а1А2А2 Оперенные	А1а1А2а2 Оперенные	а1а1А2А2 оперенные	а1а1А2а2 оперенные
а1а2	А1а1А2а2 оперенные	А1а1а2а2 оперенные	а1а1А2а2 оперенные	а1а1а2а2 неоперенные

Во втором поколении наблюдается расщепление на две фенотипические группы:

15 с оперенными ногами: 1 с неоперенными ногами

 

Плейотропия

множественное действие гена – явление при котором один ген одновременно влияет на формирование нескольких признаков.

В рассмотренных ранее вариантах скрещивания (классических менделеевских) вы познакомились с однозначным действием гена, которое реализуется по схеме:

Ген А →

Белок А →

Признак А

Если один ген оказывает влияние на развитие нескольких признаков, говорят о множественном действии гена, которое идет по другой схеме:

Ген А →

Белок-фермент →

Признак А Признак В Признак С

 

Механизм множественного действия гена заключается в том, что белок, кодируемый этим геном, может в большей или меньшей степени участвовать в различных, мало связанных между собой процессах жизнедеятельности.

Впервые на это явление обратил внимание Г. Мендель. Впоследствии плейотропия была обнаружена у многих организмов.

Организм	Наличие гена	Влияние гена на другие признаки
У человека	Ген, отвечающий за рыжую окраску волос	- отвечает за отсутствие пигмента меланина в коже (светлая кожа); - отвечает за появление веснушек.
У человека	Ген, вызывающий наследственное заболевание - синдром Морфана	- нарушает развитие соединительной ткани; - удлиняются фаланги пальцев; - возникают аномалии в строении хрусталика; - наблюдаются нарушения в сердечно-сосудистой системе.
У дрозофилы	Ген белой окраски глаз	- влияем на цвет тела и внутренних органов; - влияет на длину крыльев; - влияет на строение полового аппарата; -снижает плодовитость; - уменьшает продолжительность жизни.
У свеклы	Ген, отвечающий за окраску корнеплода	- влияет на цвет черешка листьев; - влияет на цвет жилок листа

 

При множественном действии одного гена могут иметь место два варианта расщепления двух признаков. В одном случае оба признака могут проявляться в соотношении 3 (АА, Аа, Аа): 1 (аа). В другом случае один признак проявляется в соотношении 3 (АА, Аа, Аа): 1 (аа), а другой признак в соотношении 1(АА): 3 (Аа,Аа,аа).

I В А Р И А Н Т	I В А Р И А Н Т
1 признак	1 признак
АА	Аа	Аа	аа	АА	Аа	Аа	аа
2 признак	2 признак

 

Это связано с тем, что гены, определяющие морфологические признаки, влияют на физиологические функции (изменяют жизнестойкость, плодовитость особей) или оказываются летальными (вызывают гибель зародыша или организма при его рождении). Например, ген, определяющий голубую окраску у норки, снижает ее плодовитость. Доминантный ген серой окраски у каракулевых овец в гомозиготном состоянии летален, так ягнята рождаются с недоразвитыми желудками и погибают при переходе на грубые корма (травой).

Примеры летальных генов представлены далее в таблице.

Множественное действие генов

Организмы	1-й признак	2-й признак
Овцы	Серая окраска-АА, Аа Черная окраска –аа	Леталь - АА (недоразвитие желудка) Норма –Аа, аа
Лисицы	Платиновые – ВВ, Вв Серебристые –вв	Леталь - ВВ (нежизнеспособны) Норма – Вв, вв
Куры	Короткие ноги – КК, Норма –Кк, кк	Леталь – КК (укороченный клюв) Норма – Кк, к
Растения	Зеленые признаки – СС, Сс Альбинизм - сс	Норма СС, Сс– (фотосинтезирует) Леталь – сс (отсутствие фотосинтеза)