Биохимия межклеточного вещества
Коллагеновые и эластические волокна, входящие в состав межклеточного вещества, построены из склеропротеинов — коллагена и эластина. Из коллагена состоят и ретикулиновые волокна отличающиеся повышенным содержанием углеводов и наличием липидов. В эластических волокнах имеется микро фибриллярный компонент, отличный от эластина по аминокислотному составу. Этот же компонент образует особую разновидность немногочисленных, сходных с эластическими волокнами межклеточного веществ (окситалановых), волокон резистентных к действию эластазы. Свойства основного вещества определяются преимущественно углеводно-белковыми биополимерами — гликозаминогликанами и гликопротеидами. Наличие гликозаминогликанов придает основному веществу межклеточного вещества выраженную базофильность. Качественные и количественные соотношения этих биополимеров, отличающихся интенсивным метаболизмом, различны в разных видах соединительной ткани.
Склеропротеины, гликозаминогликаны и гликопротеиды межклеточного вещества синтезируются соединительнотканными клетками, но заключительные этапы «сборки» макромолекул, их агрегатов, образование волокон, а также процессы катаболизма протекают в межклеточном веществе, в котором имеются необходимые для этого ферменты. При взаимодействии макромолекул межклеточного вещества происходит самосборка агрегатов возрастающей степени сложности. Вначале связываются гомотопические макромолекулы, затем происходит гетеротипическое взаимодействие — гликозаминогликаны соединяются с не коллагеновыми полипептидами, образуя протеогликаны и еще более сложные агрегаты, включающие гликопротеиды. На третичном уровне взаимодействия в состав агрегатов включаются волокна. Так создается упорядоченная супрамолекулярная структура межклеточного вещества, специфичная для каждого вида соединительной ткани, от которой зависят ее физиологические и биомеханические свойства.
Коллагеновые волокна обеспечивают устойчивость к растяжению. Трехмерная сеть электростатически заряженных, связывающих большое количество воды агрегатов протеогликанов создает устойчивость к сжатию, особо выраженную у хрящевой ткани, избирательно задерживает катионы, создавая условия для минерализации кости, регулирует диффузию белковых молекул. Стабильность супрамолекулярной организации межклеточного вещества является важным фактором регуляции биосинтезирующей активности соединительнотканных клеток. Во взаимодействии между межклеточным веществом и клетками, а также клеток между собой большая роль принадлежит углеводсодержащему белку фибронектину, располагающемуся в зоне соприкосновения клеток и межклеточного вещества.
Компоненты межклеточного вещества вызывают хемотаксис клеток и таким образом участвуют в процессах морфогенеза.
Роль межклеточного вещества в патологии
При развитии патологических процессов в организме физико-химические свойства межклеточного вещества, его проницаемость могут изменяться. Разнообразные изменения межклеточного вещества, обеспечивающего транспортно-обменную функцию, связаны прежде всего с расстройством микроциркуляции. При расстройствах крово- и лимф обращения на уровне микроциркуляторного русла, сопровождающихся венозным застоем и лимф стазом, развивается отек межклеточного вещества, что связано с повышением сосудистой проницаемости. При длительном отеке увеличивается количество коллагеновых волокон, что объясняется повышением синтеза коллагена фибробластами в условиях развивающейся гипоксии. Резкое повышение проницаемости микрососудов завершается диапедезными кровоизлияниями в межклеточное вещество.
При нарушениях обмена соединительной ткани, то есть мезенхимальных дистрофиях, в межклеточном веществе накапливаются продукты метаболизма, которые могут приноситься с кровью и лимфой, быть результатом патологического синтеза или появляться в результате деструкции основного вещества и волокон соединительной ткани. Расстройства обмена белков и гликозаминогликанов межклеточного вещества ведут к развитию мукоидного и фибриноидного набухания с образованием фибриноида, что завершается гиалинозом. Эти виды мезенхимальных диспротеинозов рассматриваются как последовательные стадии дезорганизации соединительной ткани при коллагеновых болезнях. Расстройства обмена гликопротеидов межклеточного вещества приводят к слизистой дистрофии. Наследственные нарушения обмена гликозаминогликанов межклеточного вещества проявляются так называемыми болезнями накопления — мукополисахаридозами, в том числе гаргоилизмом. Наследственная несостоятельность основного вещества и волокнистых структур соединительной ткани лежит в основе болезни Марана.
Как в межклеточном веществе, так и в клетках соединительной ткани могут накапливаться липиды, особенно холестерин, что встречается при системных липоидах, в частности семейном гиперхолестеринемическом ксантоматозе. Появление в межклеточном веществе пигментов является признаком различных болезней и патологических процессов общего и местного характера. Так, общий гемо сидероз, развивающийся при накоплении гемосидерина в клетках и межклеточном веществе, встречается при болезнях системы кроветворения (анемия, гемобластоз), интоксикациях гемолитическими ядами, некоторых инфекционных заболеваниях, переливаниях несовместимой крови, резус-конфликте и так далее, а местный гемо сидероз — при кровоизлияниях, хроническом венозном застое в пределах органа, как это наблюдается, например, при буром уплотнении легких. Отложения порфиринов в межклеточном веществе скелетных тканей (кость, дентин) находят при врожденной порфирии, меланина — в дерме при аддисоновой болезни и пигментной ксеродерме.
В межклеточном веществе могут выпадать соли мочевой кислоты, как это встречается при подагре; соли кальция в межклеточном веществе появляются при кальцинозе. В воспалительной реакции межклеточное вещество принимает непосредственное участие; с ним связана экссудация в ткани и полости тела плазмы, миграция клеток крови и образование экссудата. В межклеточном веществе может образоваться воспалительный инфильтрат, возникать гранулемы при острых (брюшной и сыпной тифы) и хронических (бруцеллез, туберкулез, лепра, сифилис) инфекционных заболеваниях; развертываться местные аллергические реакции как немедленного, так и замедленного типа. Межклеточное вещество — обязательный компонент многих опухолей; в опухолях мягких тканей, костей и одонтогенных оно может преобладать над клеточными элементами. Для выявления патологических изменений межклеточного вещества широко используются методы гистохимии, иммунофлюоресценции, поляризационной и электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа и ауторадиографии.