59.Простые листья с цельной листовой пластинкой. Особенности строения, принципы классификации.60.Понятие о листе. Простые листья с расчлененной листовой пластинкой, принципы классификации.61.Сложные листья. Общий план строения, принципы классификации. Морфологическая классификация листьев разработана недостаточно четко. Общепринятым является деление листьев на простые и сложные. У простых листьев развивается одна листовая пластинка цельная или в разной степени расчлененная. У сложных листьев на общем черешке (рахисе) располагаются несколько листовых пластинок, так называемых листочков сложного листа. Листочки сложного листа прикрепляются к общему черешку (рахису) при помощи собственных черешочков (клевер равнинный — Trifolium campestre, горох посевной — Pisum sativum) или резко суженным основанием листовой пластинки, если листочки сидячие (люпин многолетний — Lupinus polyphyllus, земляника лесная — Fragaria vesca). При классификации простых листьев прежде всего учитывается характер края листовой пластинки и степень ее расчлененности. Простые листья подразделяются на простые с цельной и расчлененной листовой пластинкой. У простых листьев с цельной листовой пластинкой край ее или вообще не изрезан, или изрезан менее чем на 1/4 ширины листовой пластинки. Если край листовой пластинки изрезан на 1/4 ширины и более, лист называется простым с расчлененной листовой пластинкой. Простые листья с цельной листовой пластинкой можно подразделять по форме листовой пластинки, по характеру края листовой пластинки и способу прикрепления листа к стеблю. При определении формы листовой пластинки учитывают соотношение длины и ширины листовой пластинки, а также строение ее основания и верхушки. Морфологическое разнообразие простых листьев с цельной листовой пластинкой огромно. Название им дается с учетом указанных признаков, а также по сходству с различными предметами (яйцевидный, стреловидный, копьевидный, сердцевидный и т. д.) или геометрическими фигурами (ромбический, овальный, округлый и т. д.) (рис. 108). Край листовой пластинки может быть цельным (подорожник большой — Plantago major, лютик жгучий — Ranunculus flammula) или изрезанным. В зависимости от характера изрезанности различают следующие типы края листовой пластинки: зубчатый (выступы и выемки острые, выступы перпендикулярны краю листовой пластинки — лебеда татарская — Atriplex tatarica), пильчатый (выступы и выемки острые, но направлены наклонно в сторону верхушки — крапива двудомная — Urtica dioica), городчатый (выступы тупые, выемки острые — будра плющевидная — Glechoma hederacea), выемчатый (выступы острые, выемки тупые — осина — Populus tremula). У некоторых растений формируются более сложно изрезанные края листовых пластинок (рис. 109). По способу прикрепления к стеблю простые листья можно разделить на черешковые и сидячие. Черешки могут быть короткими и длинными, и соответственно листья — короткочерешковыми (вероника поточная — Veronica beccabunga) и длинночерешковыми (тополь серебристый — Populus alba). Сидячие листья черешков не имеют и прикреплены к стеблю своим основанием. В зависимости от характера основания и особенностей его разрастания сидячие листья могут быть полустеблеобъемлющими (мак снотворный — Papaver somniferum), стеблеобъемлющими (цикорий обыкновенный — Cichorium intybus), пронзенными (ворсянка шерстистая — Dipsacus lanata), низбегающими (коровяк медвежье ухо — Verbascum thapsus), влагалищными (злаки, осоки, пальчатокоренники) (рис. 110). Простые листья с расчлененной листовой пластинкой классифицируются с учетом степени расчлененности листовой пластинки и типа жилкования, который определяет характер расположения расчлененных участков. Таким образом, выделяют перисто-лопастные и пальчато-лопастные, перисто-раздельные и пальчато-раздельные, перисто-рассеченные и пальчато-рассеченные листья (рис. 111). У лопастных листьев листовая пластинка расчленена на 1/4 своей ширины и лопасти располагаются или по обе стороны от главной жилки, если жилкование перистое (дуб обыкновенный — Quercus robur), или расходятся радиально, если жилкование пальчатое (калина обыкновенная — Viburnum opulus). У перисто-раздельных и пальчато-раздельных листьев листовая пластинка расчленена на 1/2 ширины или немного больше и доли располагаются аналогично вышеописанному (кульбаба осенняя — Leontodon autumnalis, герань лесная — Geranium sylvaticum). Перисто-рассеченные и пальчато-рассеченные листья имеют листовую пластинку, расчлененную на сегменты почти до самой жилки (тысячелистник обыкновенный — Achillea millefolium, лютик многоцветковый — Ranunculus polyanthemos). Среди перисто-раздельных и перисто-рассеченных листьев как особые типы выделяют лировидные и струговидные листья. На верхушке у лировидных листьев образуется крупная цельная доля или сегмент (гравилат речной — Geum rivale, сурепка обыкновенная — Barbarea vulgaris). Струговидные листья характеризуются треугольными очертаниями расчлененных участков листовой пластинки (одуванчик лекарственный — Taraxacum officinale). Иногда листовая пластинка расчленена так сильно, что точно отнести лист к простым или сложным бывает затруднительно. В основу классификации сложных листьев положены особенности расположения листочков на рахисе листа и их число. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают листья перисто-сложные и пальчатосложные (рис. 112). Для перисто-сложных листьев характерно двустороннее расположение листочков на рахисе (чина луговая — Lathyrus pratensis, горошек заборный — Vicia sepium). Перисто-сложные листья могут иметь четное (парное) число листочков, тогда общий черешок заканчивается усиком (горошек узколист ный — Vicia angustifolia, чина лесная — Lathyrus sylvestris) или острием (чина весенняя — Lathyrus vernus).Такие листья называются парно-перисто-сложными. Если рахис заканчивается листочком, сложный лист называется непарноперисто-сложным (астрагал солодколистный — Astragalus glycyphyllus, карагана древовидная — Caragana arborescens). У пальчато-сложных листьев листочки расположены на верхушке рахиса и расходятся радиально (люпин узколистный — Lupinus angustifolius, клевер люпиновый — Trifolium lupinaster). Частным случаем пальчато-сложных листьев являются тройчато-сложные, у них на рахисе имеется по три листочка (земляника лесная — Fragaria vesca, клевер пашенный — Trifolium arvense, люцерна хмелевидная — Medicago lupulina). Рахис может ветвиться, образуя боковые рахисы нескольких порядков. Если рахис ветвится один раз, образуются дважды-перисто-сложные (василистник желтый — Thalictrum lucidum) и дважды-пальчато-сложные (сныть обыкновенная — Aegopodium podagraria) листья. Боковые рахисы также могут ветвиться, и тогда листья называются трижды-перисто-сложными (гирча тминолистная — Selinum carvifolia) или трижды-пальчато-сложными (дудник лесной — Angelica sylvestris).
63.Понятие о жилках. Типы жилкования листа. Эволюция типов жилкования. Совокупность всех жилок листа создает различные типы жилкования. Первую классификацию типов жилкования дал в 1870 г. Антон де Бари. Он выделил два основных типа жилкования: открытое и закрытое. При открытом жилковании жилки не анастомозируют между собой, доходят до края листовой пластинки и заканчиваются близ края или входят в край. Классическим примером открытого жилкования является дихотомическое, которое характерно для листьев некоторых папоротников (венерин волос — Adianthum, олений рог — Platycerium) и гинкго двулопастного (Ginkgo biloba) из отдела Голосеменные (Gymnospermae). При дихотомическом жилковании жилки располагаются под очень острым углом и сильно сближены между собой. При закрытом жилковании жилки в разной степени анастомозируют между собой. В зависимости от числа хорошо выраженных (крупных, главных) жилок закрытое жилкование подразделяют на следующие типы: перистое, пальчатое, параллельное и дуговидное (рис. 107). При перистом жилковании выделяется одна (магистральная) жилка, по обе стороны которой отходят жилки второго порядка (береза бородавчатая — Betula verrucosa, сирень обыкновенная — Syringa vulgaris). В свою очередь эти жилки ветвятся и образуют сеть более мелких жилок разных порядков При пальчатом жилковании в листовой пластинке образуется несколько крупных жилок, которые радиально расходятся от основания листовой пластинки (клен равнинный — Acer campestre, калина обыкновенная — Viburnum opulus). Как и при перистом жилковании, при пальчатом образуются боковые жилки, дающие жилки более высоких порядков (2-го, 3-го, 4-го и т. д.). В зависимости от того, как располагаются жилки вблизи края листовой пластинки, какой рисунок образуют мелкие жилки, насколько сильно они анастомозируют, выделяют перисто-краевое и пальчато-краевое, перисто-сетчатое и пальчато-сетчатое, перисто-петлевидное и пальчато-петлевидное, а также перисто-дуговидное и пальчато-дуговидное типы жилкования. При краевом типе жилкования жилки 2-го порядка хорошо развиты, доходят до края листовой пластинки и там же заканчиваются (лещина обыкновенная — Corylus avellana, клен платановидный — Acer platanoides). При сетчатом жилковании мелкие жилки образуют множественные анастомозы, причем весь лист оказывается разбитым на небольшие замкнутые участки — ареолы (ива козья — Salix caprea, коровяк черный — Verbascum nigrum). При перисто-петлевидном и пальчато-петлевидном жилковании боковые жилки, не доходя до края листовой пластинки, изгибаются, образуют петли и присоединяются к изогнутым, выше расположенным жилкам (кодиеум пестрый — Codiaeum variegatum). При перисто-дуговидном и пальчато-дуговидном жилковании жилки 2-го порядка дуговидно изгибаются и направляются в сторону верхушки листовой пластинки (белокрыльник болотный — Calla palustris, антуриум хрустальный — Anthurium crystallinum, стрелолист обыкновенный — Sagittaria sagittifolia). При параллельном жилковании множество жилок от основания листа идут параллельно краю листовой пластинки и сходятся на ее верхушке (листья злаков, осок, ирисов). Мелкие жилки выражены слабо. При дуговидном жилковании (ландыш майский — Convallaria majalis, купена лекарственная — Polygonatum odoratum) жилки идут почти параллельно краю дуговидно изогнутой листовой пластинки, но сближаются и на ее верхушке, и у основания. Вопрос об эволюции типов жилкования листа достаточно дискуссионный. Несомненно, что самым древним и примитивным типом жилкования является дихотомическое. Точки зрения различных авторов на происхождение других типов жилкования противоречивы, а иногда диаметрально противоположны. Так, некоторые авторы считают, что дихотомическое жилкование дало начало пальчатому жилкованию. Переход от дихотомического жилкования к пальчатому произошел благодаря уменьшению числа крупных жилок и увеличению угла отхождения боковых жилок вплоть до 90° (копытень европейский), а переход от пальчатого жилкования к перистому мог произойти вследствие дегенерации крупных краевых жилок. В то же время у специалистов есть предположение, что перистое жилкование более древнее, чем пальчатое. Обосновывается этот вывод тем, что у ныне живущих представителей древних семейств (сем. Магнолиевые — Magnoliaceae, Дегенериевые) листья простые с перистым жилкованием.
62.Строение стеблевого узла. Способы прикрепления листа к стеблю. Филлотаксис и его значение. Развитие главной жилки (или жилок, если их несколько) идет в двух направлениях — к верхушке листовой пластинки и в стебель к центральному цилиндру. Сосудисто-волокнистый пучок, который проходит из листа в стебель, называется листовым следом. Листовой след входит в стебель через листовую лакуну — участок паренхимы стеблевого узла. Листовой след может быть однопучковым, двух- или трехпучковым и многопучковым. В зависимости от того, сколько листовых лакун образуется на стеблевом узле, различают узлы однолакунные, трехлакунные, многолакунные (рис. 105). В лакуну может входить один или несколько сосудисто-волокнистых пучков. Стеблевые узлы классифицируют с учетом числа листовых лакун и количества пучков, входящих в листовую лакуну (однолакунный однопучковый, трехлакунный однопучковый, однолакунный трехпучковый и т. д.). Строение стеблевого узла — важный систематический признак. Изучением особенностей строения стеблевых узлов занимается особый раздел морфологии — нодальная (от лат. nodus — узел) анатомия. Пройдя через листовую лакуну стеблевого узла листовые следы входят в паренхиму первичной коры, продвигаются по ней вниз к ниже расположенному узлу, затем изгибаются, направляются в стель к проводящей системе стебля и внедряются в нее. После внедрения листового следа в проводящую систему стебля в центральном цилиндре выше места вхождения листового следа образуется паренхимная зона, которая называется листовым прорывом, или листовой щелью (рис. 106). Непрерывность проводящей системы стебля при этом не нарушается. Она становится сложной, или «синтетической», так как в ее состав входят проводящие элементы стебля и листа. Таким образом, по мере образования новых листьев в стебель входят новые листовые следы, и проводящая система стебля все время усложняется.
64.Анатомическое строение листа двудольных покрытосеменных растений. Анатомическое строение листа обеспечивает выполнение характерных для него функций. Как бы не отличалось внутреннее строение листьев у разных растений, в состав их входит четыре типа тканей: эпидермис, хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима) и другие ее разновидности, механические и проводящие ткани Эпидермис находится на поверхности листа и имеет типичное для него строение, хотя для различных видов растений характерны специфические особенности (отложение кремнезема в клеточных оболочках, наличие кутикулы, кроющих и железистых волосков, расположение устьиц, тип устьичных комплексов и т. д.). По расположению устьиц различают листья эпистоматические (от греч. epi — над, сверху и stoma — рот, устье), гипостоматические (от греч. hypo — внизу) и амфистоматические (от греч. amphi — с обеих строн). Бифациальные листья могут быть эпистоматическими и гипостоматическими. Эпистоматические листья характерны для водных растений, у которых листья плавают на поверхности воды (кувшинка белая — Nymphaea alba, кубышка желтая — Nuphar lutea). У них устьица находятся на верхней стороне листа. Гипостоматические листья обычно расположены более или менее горизонтально. Устьица у таких листьев формируются на нижней стороне листа, что является приспособлением к уменьшению испарения воды из расположенных под эпидермисом тканей. Унифациальные листья являются амфистоматическими. У них устьица расположены по всей поверхности. Амфистоматическими являются и эквифациальные листья. Количество устьиц на единицу площади варьирует в широких пределах, на 1 мм2 приходится от 40 до 300 устьиц. Число устьиц зависит от экологических факторов, в первую очередь от влажности и интенсивности освещения. Число устьиц у водных растений значительно меньше, чем у наземных. У световых листьев развивается больше устьиц, чем у теневых. Под эпидермисом находится мезофилл — мягкие ткани листа — представленный различными видами паренхимы. Основная часть мезофилла — это хлоренхима (ассимиляционная ткань, ассимиляционная паренхима). У гипостоматических и эпистоматических листьев хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую). Клетки столбчатой хлоренхимы имеют таблитчатую форму, обычно расположены в несколько рядов, между клетками межклетников нет. В клетках столбчатой хлоренхимы содержится большое количество хлоропластов, и следовательно, в них интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Расположение столбчатой хлоренхимы в листе зависит от особенностей строения листовой пластинки. У бифациальных листьев столбчатая хлоренхима прилегает к верхнему эпидермису (см. рис. 117). У эквифациальных (изолатеральных) листьев она находится на обеих сторонах листовой пластинки (рис. 118), а у унифациальных листьев столбчатая хлоренхима располагается по всей окружности листа. Под столбчатой расположена губчатая хлоренхима, в которой процесс фотосинтеза менее интенсивен, чем в столбчатой ткани, зато интенсивно идут процессы газообмена и транспирации. Крупные межклетники, расположенные среди клеток губчатой хлоренхимы, сообщаются с воздухоносными полостями, расположенными под устьицами. Дифференцировка хлоренхимы на столбчатую и губчатую связана с особенностями освещения листа. Если лист освещен со всех сторон одинаково, дифференцировка отсутствует и все клетки хлоренхимы являются однотипными (ирис, гладиолус). В мезофилле листа располагается проводящая система, образованная коллатеральными пучками. Система проводящих пучков обеспечивает не только передвижение в листьях воды с растворенными в ней минеральными веществами, но и отток ассимилятов, вырабатывающихся в листьях. Кроме того, проводящие пучки в определенной мере армируют, укрепляют листовую пластинку, так как типичных механических тканей в ней немного. Наиболее часто в листовой пластинке встречается склеренхима, представленная волокнами и склереидами. Волокна образуют склеренхимную обкладку вокруг пучка, что особенно характерно для злаков, или располагаются в виде тяжей над ксилемой (ирис), а иногда и над флоэмой (подсолнечник). Склереиды присущи плотным листьям (фикус каучуконосный — Ficus elastica, камелия японская — Camelia japonica) и располагаются в виде одиночных клеток или группами в мезофилле листа. В черешках листьев чаще всего встречается уголковая (бегония — Begonia) или рыхлая (лопух — Arctium) колленхима. Несмотря на то что у всех покрытосеменных растений состав тканей одинаков, анатомическое строение у представителей различных таксонов имеет свои специфические особенности. Так, вместо склеренхимной обкладки может формироваться обкладка из паренхимных клеток (тыква обыкновенная — Cucurbita pepo). Своеобразным типом обкладки является обкладка из кранц-клеток («корончатая»). Кранц-клетки — это кубические живые хлорофиллоносные клетки с утолщенными клеточными стенками, которые располагаются вокруг пучка или по соседству с ним. Впервые описал эти клетки и дал им название Г. Габерланд в 1884 г. Эта физиологически активная ткань характерна для растений с особым типом фотосинтеза — С4 и имеет приспособительное значение (рис. 119). У злаков среди типичных клеток эпидермиса располагаются особые пузыревидные водоносные (раньше их называли моторными) клетки. Они облегчают и регулируют процесс свертывания листьев злаков, которое наблюдается у некоторых видов в сухую погоду (рис. 119, А; 120). У злаков сильно развита механическая система листьев. У овсяниц склеренхима часто располагается не только вокруг пучков, но и по краю листовой пластинки. Особенности расположения склеренхимы у узколистных овсяниц — важный диагностический признак, который используется при определении видов (рис. 121). У растений, приуроченных к переувлажненным местообитаниям, в листьях, как и в других частях растений, хорошо развита аэренхима (белокрыльник болотный — Calla palustris, манник наплывающий — Glyceria fluitans). Листья независимо от того, развиваются ли они у листопадных деревьев, и следовательно, существуют один вегетационный период, или формируются у вечнозеленых растений и функционируют продолжительно, в течение всей жизни сохраняют первичное анатомическое строение.
65.Анатомо-морфологическое строение листа в зависимости от экологических факторов и местоположении на растении. сложилось представление о трех категориях листьев: низовых, срединных и верхушечных. Низовые листья — это листья, задержавшиеcя в своем развитии и представляющие фактически почечные чешуи. На ранних этапах развития побега они выполняют защитную функцию. При формировании побега низовые листья или опадают, что характерно для древесных растений (липа сердцелистная — Tilia cordata), или могут сохраняться, что присуще некоторым травянистым растениям (ландыш майский — Convallaria majalis, грушанка круглолистная — Pyrola rotundifolia). Срединные листья — это листья, характерные для каждого вида растений, выполняющие функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Верхушечные листья располагаются у основания цветков или соцветий и представляют собой прицветники. На ранних этапах развития прицветники защищают формирующиеся цветки или соцветия от неблагоприятных условий. У «взрослых» растений их строение и функции оказываются различными. У ландыша майского верхушечные листья представлены небольшими пленчатыми чешуйками, которые располагаются у цветоножек цветков и фактически не имеют в этот период функциональной нагрузки. У многих представителей семейств Ароидные (Araceae), Бромелиевые (Bromeliaceae) прицветные листья образуют ярко окрашенные покрывала красного (антуриум Шерцера — Anturium schercerianum), розового (бильбергия поникающая — Billbergia nutans), кремового (монстера деликатесная — Monstera deliciosa) или белого цвета (белокрыльник болотный — Сalla palustris, зантедешия эфиопская — Zantedeschia aethiopica) и выполняют, кроме защитной, функцию привлечения насекомых-опылителей. Иногда прицветные листья совмещают функцию привлечения насекомых-опылителей и фотосинтеза, что характерно для марьянника дубравного (Melampyrum nemorosum). Под влиянием условий существования или как отражение процесса исторического развития (эволюции) у некоторых растений срединные листья могут иметь различную форму. Это явление получило название гетерофиллии (от греч. heteros — разный и phyllon — лист), или разнолистности. Гетерофиллия может быть экологической и филогенетической. Экологическая гетерофиллия вызывается различными условиями существования срединных листьев, расположенных на разных участках стебля. Особенно четко она проявляется у водных или прибрежно-водных растений (стрелолист обыкновенный — Sagittaria sagittifolia, шелковник водный — Batrachium aquatile, поручейник водный — Sium latifolium), у которых часть листьев развивается под водой или на ее поверхности, а часть — в воздушной среде. Иногда разнолистность проявляется и у наземных растений (лютик кашубский — Ranunculus cassubicus, колокольчик круглолистный — Саmpanula rotundifolia, бедренец камнеломковый — Pimpinella saxifraga), что может быть связано с различными условиями освещения листьев в центральной части стебля и у его основания (рис. 114). Филогенетическая разнолистность выражается в том, что разные по возрасту листья имеют различную форму. Так, у некоторых эвкалиптов листья, развивающиеся на молодых побегах, округлые, а на старых — серповидные (рис. 115). Особым типом разнолистности является анизофиллия (от греч. anisos — неравный и phyllon — лист). При анизофиллии геометрическое подобие листьев сохраняется, но листья различаются по величине. Анизофиллия проявляется у некоторых древесных растений (клен остролистный — Acer platanoides, конский каштан обыкновенный — Aesculus hippocastanum, плющ обыкновенный — Hedera helix) при формировании на концах побегов листовой мозаики, при которой листья благодаря изменению длины черешков и размеров листовых пластинок не затеняют друг друга, что создает оптимальные условия для процесса фотосинтеза. Встречается анизофиллия и у некоторых плаунообразных (виды родов селягинелла и дифазиаструм) (рис. 116). В. Гофмейстер считал, что анизофиллия развивается при одностороннем освещении листьев. Такого же мнения придерживался и известный русский ботаник В. Р. Заленский (1875—1923).
66 67.Видоизменение наземных(подземных) частей побега. Биологическое значение метаморфозов Метаморфозы побега более разнообразны, чем метаморфозы корня. Под влиянием условий существования может изменяться как побег в целом, так и отдельные его компоненты, в частности лист. Довольно часто метаморфизированные образования надземных органов различного происхождения, выполняющие одни и те же функции, имеют сходное строение. В то же время под влиянием условий существования некоторые образования, происходящие от одного и того же органа, выполняют разные функции и имеют различное анатомическое и морфологическое строение. В связи с понятием метаморфозов надземных органов возникли понятия об аналогичных и гомологичных органах. Аналогичными называются органы, которые имеют различное происхождение, но выполняют одинаковые функции и имеют сходный внешний вид (морфологическое строение). Например, колючки, усики стеблевого и листового происхождения. Определить в таком случае происхождение метаморфизированного образования можно по расположению их на стебле (по топографии органа). Метаморфозированные образования стеблевого (побегового) происхождения находятся в пазухе листа (боярышник однопестичный — Crataegus monogyna) или располагаются на верхушке побега (груша обыкновенная — Pyrus communis). Метаморфозы листового происхождения располагаются на стеблевом узле (барбарис обыкновенный — Berberis vulgaris). Гомологичными называются органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие разные функции, вследствие чего имеют различное строение. Гомологичны листу колючки листового происхождения (барбарис обыкновенный — Berberis vulgaris), усики листового происхождения (горох посевной — Pisum sativum, чина луговая — Lathyrus pratensis), сухие чешуи на корневищах (пырей ползучий — Elytrigia repens, осока мохнатая — Carex hirta), сочные чешуи луковиц (лук репчатый — Allium cepa, нарцисс гибридный — Narcissus hybridus) и др. К метаморфозам побега относятся корневища, луковицы, клубни, столоны, кладодии (или филлокладии), колючки и усики. Корневище (rhizoma) — подземный метаморфизированный побег, у которого в отличие от типичного побега листья редуцированы и превращены в сухие (осока мохнатая — Carex hirta) или сочные (сусак зонтичный — Butomus umbellatus) чешуи (рис. 95). По особенностям формирования различают корневища эпигеогенные (копытень европейский — Asarum europaeum, представители родов манжетка — Alchemilla, гравилат — Geum, медуница — Pulmonaria) и гипогеогенные (ландыш майский — Convallaria majalis, грушанка круглолистная — Pyrola rotundifolia и др.) (рис. 96). Эпигеогенное (от греч. epi — над, geo — земля, genos — род, происхождение) корневище развивается из почки, расположенной на надземном побеге, и занимает подземное положение в результате контрактильности корней, которые «втягивают» корневище в почву, или засыпания его листовым опадом. Гипогеогенное (от греч. hypo — под, внизу, geo — земля, genos — род, происхождение) корневище развивается из почки, расположенной на подземном побеге. На стебле гипогеогенного корневища листья редуцированы и представлены пленчатыми чешуями. По направлению роста корневища бывают плагиотропные — горизонтально распростертые (гравилат речной — Geum rivale) и ортотропные (вех ядовитый — Cicuta virosa), растущие вертикально по направлению силы тяжести Земли. Корневища могут ветвиться моноподиально (вороний глаз четырехлистный — Paris quadrifolia) и симподиально (купена лекарственная — Polygonatum odoratum). По консистенции корневища бывают сухими (пырей ползучий Elytria repens) и сочными (аир обыкновенный — Acorus calamus, ирис безлистный — Iris aphylla). Луковица (bulbus) — метаморфизированный побег с укороченным, уплощенным стеблем (донцем) и чешуевидными листьями, имеющими разное происхождение и строение (рис. 97). В зависимости от места образования на растении луковицы бывают подземными и надземными. Надземные луковицы имеют небольшие размеры, их часто называют бульбочками, или луковичками. Луковички могут формироваться в пазухах листа (лилия тигровая — Lilium tigrinum, зубянка луковичная — Dentaria bulbifera) или в соцветии (чеснок — Allium sativum, мятлик луковичный — Poa bulbosa, лук огородный — Allium oleraceum). По особенностям расположения чешуй различают луковицы туникатные (пленчатые, концентрические) и черепитчатые. Туникатные луковицы образованы сросшимися концентрически расположенными на донце — уплощенном стебле — чешуями. Число чешуй в луковице варьирует от одной (чеснок) до многих (лук репчатый). У черепитчатых луковиц чешуи расположены в шахматном порядке. По степени сложности луковицы бывают простыми и сложными. В сложной луковице (чеснок) под общей сухой чешуей располагается много простых луковичек. Поскольку луковицы являются метаморфизированными побегами, их можно различать и по типам ветвления. У симподиальных луковиц (тюльпан гибридный —, рябчик королевский, лук репчатый) цветонос формируется из верхушечной почки, а возобновление (образование дочерних луковиц) происходит из пазушных почек. У моноподиальных луковиц (подснежник снежный, нарцисс гибридный) возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносы — из пазушных почек. По продолжительности жизни луковицы бывают многолетними (гипеаструм гибридный —, нарцисс) и однолетними (тюльпан, лук). Однолетние луковицы ежегодно отмирают, а вместо отмершей (материнской) луковицы образуется замещающая луковица и луковицы-детки. Растения, у которых луковицы ежегодно отмирают, следует считать не многолетниками, а вегетативными малолетниками. Вегетативными малолетниками являются и клубнелуковичные растения (шпажник черепитчатый, шафран посевной). Клубнелуковица в отличие от луковицы формируется преимущественно за счет разрастания и уплощения стебля. Листья на клубнелуковицах чешуйчатые, они надежно прикрывают верхушечную и пазушные почки. Клубнелуковицы, как и луковицы, могут быть как однолетними (шафран весенний, гладиолус гибридный, так и многолетними (безвременник осенний). Клубни определяют как метаморфизированные подземные побеги, сильно утолщенные за счет образования большого количества паренхимной ткани. Однако у некоторых растений клубни или мелкие образования —клубеньки возникают в надземной части растения. Мощный надземный клубень образуется в результате разрастания стебля у разновидности капусты огородной — кольраби.У ряда тропических эпифитных орхидей основание стебля сильно разрастается и превращается в туберидий (кеттлея —, максиллярия). У горца живородящего клубеньки образуются в соцветиях, а у чистяка весеннего — в пазухах листьев. Подземные клубни могут иметь различное происхождение. Если у картофеля, топинамбура это метаморфизированные побеги, о чем свидетельствует наличие почек (верхушечных и пазушных), стеблевых узлов (бровка), междоузлий, редуцированных до едва заметных чешуек листьев, то у цикламена индийского подземный клубень образован только частью стебля — гипокотилем. Столоны — безлистные образования, фактически единственное сильно удлиненное междоузлие подземного побега, несущее на конце клубень (картофель) или луковицу (лук угловатый). Столоны обычно плагиотропы, однако у дикорастущих тюльпанов и у культурных, если их ежегодно не выкапывают, образуются ортотропные столоны, и дочерние луковицы постепенно сильно заглубляются. Это приводит к измельчению луковиц и к быстрому вырождению сорта. Метаморфозы надземных побегов, как и подземных, многообразны. У растений засушливых местообитаний побеги могут превращаться в кладодии - листоподобно уплощенные образования. И кладодии, и филлокладии повернуты ребром к солнцу, что имеет важное приспособительное значение (уменьшение испарения, защита от перегревания). Кладодии и филлокладии всегда располагаются в пазухах чешуйчатых «листьев», что подтверждает их побеговое (стеблевое) происхождение. Об этом же свидетельствует образование цветков. У иглиц на многолетних кладодиях находятся довольно длинные цветоносы, на концах которых ежегодно формируются раздельнополые цветки. Колючки стеблевого происхождения характерны для ряда деревьев (груша обыкновенная)— и кустарников (боярышник однопестичный). У формирующихся молодых побегов, из которых впоследствии разовьются колючки, на стебле видны зачаточные, недоразвитые листья. Они расположены так же, как и типичные листья. С возрастом колючка одревесневает, а зачаточные листья абортируются, т. е. полностью исчезают. Колючки стеблевого происхождения или выходят из пазухи листа, или развиваются из верхушечной почки. Они выполняют защитную функцию. Усики стеблевого происхождения, как и колючки, или выходят из пазухи листа, или заканчивают каждый метамер симподиально ветвящегося стебля (огурец посевной, виноград культурный). Усики могут быть простыми или разветвленными, основная их функция опорная. Таким образом, метаморфозы побега разнообразны. Метаморфизированные побеги выполняют различные функции, в том числе функции сохранения и размножения вида (клубни, корневища, луковицы, клубнелуковицы).
68.Общие закономерности строения органов растений (на примере покрытосеменных (симметрия, полярность, способность к метаморфизированию и т. д.). При всем разнообразии строения вегетативных органов для всех их характерен ряд общих закономерностей. К ним относятся наличие определенного типа симметрии, свойства полярности, способность к метаморфизированию, редукции и абортированию, регенерации. Симметрия (от греч. symmetria — соразмерность) — широко распространенное в природе явление, характерное как для отдельных органов, так и для целых организмов. В морфологии растений под симметрией понимают возможность разделить орган на несколько зеркально подобных половинок. Плоскость, которая делит орган на симметричные части, называется плоскостью, или осью, симметрии. Вегетативные органы могут быть моносимметричными, бисимметричными, полисимметричными (радиально-симметричными) и асимметричными. Через моносимметричный орган можно провести только одну плоскость симметрии, следовательно, орган можно разделить только на две зеркально подобные половинки. Моносимметричными являются листья целого ряда растений (сирень обыкновенная — Syringa vulgaris, береза повислая — Betula pendula, копытень европейский — Asarum europaeum). Изредка встречаются моносимметричные стебли (крылатый стебель чины лесной — Lathyrus sylvestris) и корни (досковидные корни фикусов). Бисимметричными являются уплощенные стебли, через них можно провести две плоскости симметрии (мятлик сплюснутый — Poa compressa, опунция многоколючковая — Opuntia polyacantha). Если через орган можно провести более двух плоскостей симметрии, он является полисимметричным. Полисимметричны круглые стебли (подсолнечник однолетний — Helianthus annuus), корни (тыква обыкновенная — Cucurbita pepo), корнеплоды (редька посевная — Raphanus sativus, свекла обыкновенная — Beta vulgaris), корневые шишки некоторых растений (чистяк весенний — Ficaria verna, аспарагус густоцветковый «Шпренгера» — Asparagus densiflorus «Schprengeri»), унифациальные листья (очиток едкий — Sedum acre, лук репчатый — Allium cepa), столоны (картофель — Solanum tuberosum). Особым типом строения органов растений является асимметрия. Через асимметричные органы нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Асимметричны листья вязов (вяз гладкий — Ulmus laevis, вяз шершавый — Ulmus scabra), некоторых бегоний (бегония королевская — Begonia rex). Полярность (от лат. polus, греч. polos — полюс) — одна из общих закономерностей, присущих не только всему растительному организму, но и отдельным его органам, а также клеткам. Полярность характеризуется наличием морфологических и физиологических различий на противоположных концах тела растения или его элементов. Первые представления о полярности были заложены работами немецкого физиолога растений Г. Фехтинга (1847—1918), который в 1878—1882 гг. провел ряд опытов и обнаружил, что у черенка корни всегда формируются только на базальном конце. Последующие опыты, проведенные с черенками ивы, подтвердили его данные. Как бы не ориентировали черенки, корни всегда образовывались только на морфологически нижнем конце побега, а боковые побеги всегда отрастали на морфологически верхнем (рис. 130). Свойство полярности у растений проявляется уже на ранних стадиях развития, фактически с момента деления зиготы. При первом делении зиготы образуются две клетки — базальная и апикальная, из которых в дальнейшем формируются различные части зародыша будущего нового организма. При дифференцировке зародыша на диаметрально противоположных полюсах образуются конусы нарастания стебля и корня. Присуща полярность корням и листьям, у них имеются четкие различия верхушек и оснований. Благодаря свойству полярности органы растений определенным образом ориентированы в пространстве. Процесс поляризации очень сложен и не до конца изучен. Несомненно, полярность обусловлена физиологическими процессами, которые протекают в растении, и связана в первую очередь с действием фитогормонов. У высших растений полярность строго детерминирована и сохраняется неизменной даже при изменении условий существования. Однако у более примитивных организмов (водорослей) в условиях эксперимента было установлено, что при изменении экологических факторов (свет, тепло, влажность) или при механических воздействиях (центрифугирование) могут меняться гормональные и трофические процессы, что влечет за собой изменение поляризации. Все вегетативные органы способны к метаморфозам, о чем было сказано в соответствующи