Ландшафты сухих листопадных лесов и редколесий распространены в западной Замбии. Они занимают внутренние плоскогорья на высотах выше 1000 м над уровнем моря. По долинам идут особые ксерофитные типы лесов, одной из характерных особенностей которых является доминирование на обширных площадях одного или двух видов. Древостои на богатых, мощных и прохладных почвах иногда сомкнутые, с присутствием подлеска и лиан; напочвенный покров может отсутствовать или редкий из травянистых растений. Деревья в этих лесах иногда вечнозеленые, либо листопадные на очень короткий период. В этих ландшафтах такие леса – это коренная растительность. В настоящее время более часто можно встретить редколесья и редины, часто без подлеска, обычен густой покров из злаков по типу саванны.
В сухой период в этих ландшафтах проходят низовые палы, но они слабо нарушают древесный покров. Листва в сухой сезон опадает, но обычно очень ненадолго, короче самого сухого периода. Такие леса распространены в районах с количеством осадков от 650 до 1300 мм в год. Площадь лесов в Замбезийской области за последние 50 лет существенно сократилась.
Замбезийские сухие вечнозеленые леса редко превышают 25 м и представляют собой флористически и экологически переходную зону от Гвинейско-Конголезских дождевых лесов к Замбезийским редколесьям. Замбезийские сухие вечнозеленые леса по структуре проще Гвинейско-Конголезских дождевых лесов, листья доминирующих пород более кожистые. Сухие леса также имеют меньшую высоту, чем дождевые, и их видовое богатство ниже. Состав видов сильно варьирует, но почти всегда обычны некоторые из 8 доминантов – берлиния Георга Berlinia giorgii, криптосепал ложнотисовый Cryptosepalum exfoliatum ssp. pseudotaxus, даниеллия Эльстина Daniellia alsteeniana, энтандрофрагма Entandrophragma delevoyi, маркузии (Marquesia acuminata, Marquesia macroura), паринари высокий Parinari excelsa и сизигий афромонтанный Syzygium guineense ssp. afromontanum. Наиболее уникальным по флористическому составу является тип Замбезийских сухих листопадных лесов, произрастающий на Калахарских песках – в нем доминирует криптосепал ложнотисовый Cryptosepalum exfoliatum ssp. pseudotaxus.
Ландшафты сухих вечнозеленых лесов распространены в тех регионах, где выпадает более 1200 мм осадков в год, но на Калахарских песках они могут встречаться и в районах с количеством осадков 900–1000 мм. Замбезийкие сухие леса приурочены к мощным почвам, в то время как на менее развитых почвах распространены миомбо-редколесья. На почвах промежуточной мощности можно наблюдать варианты экотона между замбезийскими сухими лесами и миомбо-редколесьями – замбезийские редколесья. В таких редколесьях промежуточного типа характерно большое количество лесных кустарников и лиан.
Рисунок 8 – ландшафты сухих листопадных лесов и редколесий (криптосепаловых лесов). Источник: © WWF (https://www.ecoearth.com)
В Замбии ландшафты сухих листопадных лесов Замбезийского типа (обычно трехъярусные) распространены на Калахарских песках, на плоскогорье – леса из паринари, а вокруг озера маркузиевые леса. В этих лесах полог образован вечнозелеными или полувечнозелеными видами деревьев высотой 25–27 м, над ним возвышаются отдельные деревья-маяки, второй ярус образуют деревья высотой 9–15 м, а третий – высокие кустарники высотой 1,5–6 м. Иногда развит еще и подлесок из кустарников высотой 0,3–1,3 м. В более низменных районах в полонге доминируют криптосепал ложнотисовый Cryptosepalum exfoliatum ssp. pseudotaxus и губортия Guibourtia coleosperma, а на более высоких криптосепал идет в примеси с маркузиями (Marquesia acuminata, Marquesia macroura), паринари высоким Parinari excelsa и сизигием афромонтанным Syzygium guineense ssp. afromontanum. При частичном разрушении полога из криптосепала в такие леса внедряются виды миомбо-редколесий – особенно брахистегии (Brachystegia longifolia, Brachystegia spiciformis), и лес постепенно трансформируется в миомбо-редколесье калахарского типа. При полном разрушении криптосепалового леса в полог внедряются пожароустойчивые виды, происходит его замещение чипиевыми редколесьями Калахарских песков.
Маркузиевые леса (с доминированием анизофиллеи Anisophyllea pomifera, маркузии крупнохвостой Marquesia macroura и подокарпа Podocarpus latifolius (=Podocarpus milanjianus) распространены в бассейне озера Бангвеулу. Эти виды типичны и для афромонтанных лесов. Здесь также обычен сизигий афромонтанный Syzygium guineense ssp. afromontanum.
При деградации маркузиевый лес трансформируется в миомбо-редколесье: под полог внедряются брахистегии (в основном мсаса Brachystegia spiciformis – один из доминантов миомбо-редколесий) и изоберлинии (доминант миомбо изоберлиния ангольская Isoberlinia angolensis). При полном сведении маркузиевого древостоя формируется чипиевое редколесье – стадия возобновления из смеси вторичных, пожароустойчивых видов деревьев и кустарников.
Леса из паринари распространены на плоскогорье, и их доминантами являются паринари высокий Parinari excelsa и сизигий афромонтанный Syzygium guineense ssp. afromontanum, над пологом возвышаются деревья-маяки из энтандрофрагмы Entandrophragma delevoyi. В массиве Южный Мутунду недалеко от границы с Демократической Республикой Конго в пологе могут присутствовать маркузия крупнохвостая Marquesia macroura и эритрофлеум Erythrophleum suaveolens, причем последний часто доминирует. При частичном разрушении древостоя лесов из паринари они трансформируются в чипиевое редколесье, а при полном разрушении – в чипию ("chipya") – труднопроходимые заросли из пожароустойчивых видов низкорослых деревьев, кустарников и лиан.
Древесный полог в сухих листопадных замбезийских лесах имеет высоту 12–25 м и часто разрывается. Сухие леса ниже дождевых, проще по структуре ярусов и беднее по видовому составу. Несмотря на то, что лес называется листопадным, на самых благоприятных экотопах и в благоприятные годы крупные деревья в замбезийском лесу могут оставаться вечнозелеными или сбрасывать очень мало листвы.
В бассейне р. Кабомпо (в основном на территории Замбии) распространены вечнозеленые леса с доминированием криптосепала ложнотисового Crypotsepalum exfoliatum pseudotaxus. Это крупнейший массив тропических вечнозеленых лесов за пределами экваториальной зоны. Произрастающие на неплодородных Калахарских песках в районе с отсутствием источников постоянных поверхностных вод, сухие крипсолепаловые леса остаютися практически незаселенными и потому слабо нарушенными человеком. Представляя собой переходные сообщества между Гвинейско-Конголезскими дождевыми лесами и сухими саваннами, леса из криптосепала богаты видами, но эндемиков в них мало. Особенно богато представлена орнитофауна.
Доминант лесов – криптосепал ложнотисовый Cryptosepalum exfoliatum pseudotaxus – известен на местном языке как мавунда ("mavunda") и чрезвычайно типичен для Замбезийской ботанико-географической области, входя в состав Замбезийских сухих вечнозеленых лесов. К северу и югу от реки Кабомпо расположены два крупнейших массива таких лесов.
Леса идут на высотах 1100–1200 м над ур. моря в наиболее возвышенных районах Калахарских песков к югу от Баротсиленда в западной Замбии, заходя частично на территорию Анголы. Через регион протекает река Кабо и ее притоки, входящие в бассейн верхнего течения р. Замбези. На западе леса выклиниваются и сменяются ландшафтами сезонно затапливаемых лугов с доминированием лаудеции простой Loudetia simplex. К юго-западу лежит пойма Баротси с пойменными лугами и сырыми маршами. На севере и востоке на более плодородных почвах чипиевые леса переходят в миомбо-редколесья. Геологически регион представляет собой глубокий Калахарский бассейн, заполненный мощными толщами эоловых отложений. Толщи песков достигают глубины более 60 м, но уровень грунтовых вод держится высоко. Тем не менее большинство мелких впадин, или влеев (называемых здесь "дамбос"), остаются постоянно сухими, в регионе наблюдается острый дефицит поверхностных вод.
Дефицит поверхностных вод и бедность почв минеральными веществами обуславливают низкую плотность населения и слабую нарушенность экосистем пожарами. Развитие подсечно-огневого земледелия может привести к трансформации криптосепаловых лесов в саванноподобную растительность их пожароустойчивых видов, называемую местным населением "чипия" ("chipya").
Криптосепаловые леса распространены в климате тропической саванны с количеством осадков 800–1200 мм в год и средней годовой температурой 20–22°C. Среднегодовые температурные максимумы 28–30°C, минимумы 7–8°C. Выделяется три фенологических сезона – жаркий сухой (с августа по октябрь), жаркий влажный (с ноября по апрель) и прохладный сухой (с мая по июль).
Криптосепаловые леса характерны для переходной зоны от Гвинейско-Конголезских дождевых лесов к Замбезийским сухим редколесьям, поэтому здесь встречаются виды обоих зон. Большая их часть уничтожается пожарами и обычно отсутствует в редколесьях и саваннах. Обычная высота древостоя криптосепалового леса – не более 25 м, над этим пологом возвышаются редкие "маяки" – высокие деревья. Флористически такие леса беднее и проще по структуре, чем дождевые. Доминирует крипсепал ложнотисовый, или мукви ("mukwe"), мавунда Cryptosepalum exfoliatum pseudotaxus, который зачастую формирует чистый древостой без примеси других пород.
Частым содоминантом является губортия Guibourtia coleosperma – ценная для лесной промышленности порода. По направлению к центральной части Баротсиленда, в лесах становятся более обильными мсаса Brachystegia spiciformis, брахистегия длиннолистная Brachystegia longifolia и мопан Colophospermum mopane. Из других высоких деревьев основного яруса можно назвать брахистегию пышноцветковую Brachystegia floribunda, сизигий афромонтанный Syzygium uineense afromontanum, берсаму абиссинскую Bersama abyssinica, эритрофлеум африканский Erythrophleum africanum и комбретум лоховый Combretum elaeagnoides.
Во втором ярусе, часто густом и труднопроходимом, доминирующими лианами являются комбретум мелколистный Combretum microphyllum, увария ангольская Uvaria angolensis, артаботрис Artabotrys monteiroae и ландольфии (Landolphia spp.). В густом втором ярусе обычна хурма ундабундская Diospyros undabunda, обычны эпифитные лишайники. Леса почти мертвопокровные, в самых густых древостоях развит моховый порков. После вырубки возобновляется практически непроходимая растительность с многочисленными лианами, кустарниками и низкорослыми деревьями. Низовые палы редко проникают в криптосепаловые леса, так как в напочвенном покрове практически нечему гореть.
Хотя флора и фауна сухих криптосепаловых лесов достаточно уникальна, уровень их эндемизма низок, а видовое разнообразие в разных таксономических группах очень умеренное. Однако здесь следует учитывать, что леса эти плохо исследованы, и вполне вероятно, чтопредварительные данные еще мало о чем говорят.
Мало изучено животное население этих ландшафтов. Здесь не найдено ни одного эндемичного млекопитающего, и в основном состав видов тот же, что и в соседних гвинейско-конголезских дождевых лесах и брахистегиевых редколесьях. Единственный полуэндемик региона – африканская злаковая мышь Lemniscomys roseveari.
Для ландшафтов характерны ряд хищников и крупных копытных, широко распространенных в южных саваннах – желтоспинный дукер Cephalophus sylvicultor, голубой дукер Cephalophus monticola, обычна кистеухая свинья Potamochoerus porcus, зарегистрированы куду Tragelaphus strepsiceros и гиеновидная собака Lycaon pictus. Кроме того, в криптосепаловых лесах прячутся в моменты угроз саванновый слон Loxodonta africana и африканский буйвол Syncerus caffer из районов Кабомпо-Мвинилунга.
Ущерб от ежегодных паводков реки после строительства плотин и многочисленных паводковых дамб был вдвое сокращен. Однако вместе с тем сократилась и площадь водно-болотных угодий, являющихся местообитаниями многочисленных видов животных.
Большая часть ландшафтов региона практически ненарушена. В южных частях региона поблизости практически безлесного района поймы Баротси леса эксплуатируются, однако изъятие древесины достаточно ограничено и локально. Сам криптосепал Cryptosepalum exfoliatum не является ценной древесной породой, а земледельческий потенциал почв в регионе очень невысок. Почвы бедны минеральными веществами, а кроме того, вырубки очень затратны, так как в сукцессионных стадиях криптосепаловых лесов растительность труднопроходима. Все эти факторы, а также труднодоступность большинства массивов и низкая плотность населения способствуют хорошей сохранности природных экотопов.
Ландшафты криптосепаловых лесов охраняются только в одной ООПТ – национальном парке Вест-Лунга (West Lunga National Park), окруженном с востока, запада и севера охотничьими резерватами, в которых охота ограничена. Очень незначительные фрагменты криптосепаловых лесов также можно найти вдоль рек в национальном парке Лавуши-Манда (Lavushi Manda National Park), находящемся в регионе центрально-замбезийских миомбо-редколесий.
Основной угрозой флоре и растительному покрову юго-западной Замбии, даже на ООПТ, является браконьерство. Его трудно контролировать, а кроме того, нет точных данных по его объему. Тем не менее, в сравнении с другими регионами, состояние флоры и фауны в зоне криптосепаловых лесов находится в более благоприятных условиях.
Ландшафты миомбо-редколесья имеют широкий ареал распространения. Из-за сильной антропогенной нарушенности миомбо-редколесий их истинное распространение в Африке плохо изучено. По данным Kigomo (1995), они покрывают обширную территорию востока и юга Африки между 4° с.ш. и 22° ю.ш., распространяясь на высотах от уровня моря до 1600 м в северной и западной Замбии. Это районы с годовым количеством осадков от 600 до 1200 мм, особенно большим в Катанге (Демократическая Республика Конго). С небольшими исключениями, дожди здесь выпадают только в дождливый сезон. Редколесья произрастают на бедных почвах с поверхностным водным дефицитом. Эти районы всегда были слабо заселены, причиной чему является распространенная здесь муха цеце (Glossina).
Сохранение ландшафтов миомбо-редколесий важно не только по экологическим причинам (поддержание микроклимата и препятствие эрозии почв), но и по экономическим: они обеспечивают население древесиной и недревесными продуктами (крупными млекопитающими, гусеницами, термитами, плодами, грибами, лекарственным сырьем и т.д.). Очень ценны ресурсы воска и меда, интенсивно используемые населением центральной и южной Африки. Самыми лучшими медоносами для получения меда высокого качества являются деревья рода джульбернардия (Julbernardia).
На большей части западной Замбии эти редколесья на калахарских песчаных почвах сменяются редколесиями из байкии (родезийского тика) Baikiaea plurijuga.
Самым распространенным деревом ландшафтов миомбо-редколесий является мсаса, или брахистегия колосковидная Brachystegia spiciformis – африканское дерево среднего размера с мелкими пахучими зеленоватыми цветками. Дерево имеет широкую крону, а весной (с августа по сентябрь) появляются молодые листочки винно-красного цвета. Мсаса характерна для саванн, редколесий и лесов Южной и Восточной Африки, в основном в Танзании, Замбии, Зимбабве, Малави и Мозамбике. Мсаса доминирует в древесном пологе на обширных пространствах Центральной Африки, где для этого хватает увлажнения. Во время прохладного сезона она способна выдерживать легкие заморозки, например, на плато Машоналанд, где она часто содоминирует с джульбернардией Julbernardia globiflora. Далее к северу ее доминирование слабеет, но размеры дерева становятся максимальными. Так как растет эта порода медленно, ее почти не используют в озеленении населенных пунктов.
В горных районах мсаса Brachystegia spiciformis образует туманные леса на границе леса – каменистые склоны на высотах выше 1500 м. Благодаря большой влажности, в этих лесах обильны мхи, лишайники и эпифитные орхидные. Папоротники часто сбрасывают вайи в сухой зимний период (обычны здесь Selaginella dregei, Pellaea pectiniformis, Pellaea calomelanos, Arthropteris orientalis). Очень обычны в каменистых экотопах алоэ камерунский Aloe cameronii и стрептокарпусы (Streptocarpus spp.). Ниже по высоте (ниже 1200 м) лежат влажные брахистегиевые леса из Brachystegia spiciformis, Brachystegia glaucescens, Brachystegia utilis, стволы деревьев часто покрыты орхидными из рода Bulbophyllum. Здесь зимой наблюдается длительный сухой период, но температура вохздуха обычно выше нуля. На склонах северных и западных экспозиций ниже 1500 м идут полусухие брахистегиевые редколесья, в которых обилен папоротник Anemia simii, сбрасывающий свои вайи в сухой период. Здесь доминируют Brachystegia boehmii, Julbernardia globiflora, Uapaca kirkiana, Combretum molle. Из орхидных встречаются только Cytorchis praetermissa, Ansellia africana.
|
| Рисунок 9 – Ландшафты миомбо-редколесья. Источник: Bellefontaine et al., 2000. |
На востоке миомбо-редколесий брахистегиям часто сопутствует джульбернардия Julbernardia globiflora, а на западе – изоберлиния Isoberlinia paniculata. Типичные миомбо-редколесья и густые леса с джульбернардией Julbernardia globiflora охраняются в национальном парке Катави на западе Танзании. Вместе с соседними заказниками Руква, Луквати и Луафи, а также большим количеством лесных заповедников, район представляет 25 тыс. км2 ненарушенных лесов, лугов и сезонно затапливаемых саванн. В парке насчитывается 226 видов деревьев, в составе лесов и миомбо-редколесий. На низменных территориях парка на песчаных почвах характерна файдербия белая Faidherbia albida из сем. Бобовых, которую также называют белой акацией.
В Замбии эти ландшафты редколесий идут по восточным плато на высоте 1200–1850 м над ур. моря. На северо-западе вершины северного плато достигают 1500 м, затем местность снижается к югу, к долине р. Замбези (идущей на высоте 1300 м). К западу и юго-западу находится район Калахари (на высоте около 1000 м). Осадков выпадает больше на западе (более 1250 мм), на севере около 1000 мм, на юго-западе (в Калахари) снижаясь до 600 мм. Фактически все районы на высотах более 900 м над ур. моря, особенно на востоке, заняты редколесьями с доминированием Brachystegia – Julbernardia. На более низких участках миомбо-редколесья сменяются мопановыми лесами (с Afrormosia, Pterocarpus, Combretum, Acacia и Colophospermum mopane). В центре восточного плато распространены леса из Julbernardia paniculata – Brachystegia longifolia.
В западных районах Замбии при движении с севера на юг можно наблюдать постепенную смену редколесий из Brachystegia редколесьями из Julbernardia – Brachystegia, а затем последние сменяются смешанными лесами из Brachystegia, Burkea, Copaifera и байкии Baikiaea. В этих смешанных лесах чаще всего доминирует байкия Baikiaea hockii и такие виды как буркеи (Burkea spp.), птерокарп ангольский Pterocarpus angolensis и байкия Baikiaea plurijuga. Долее на юг и юго-запад в редколесьях содоминируют Baikiaea, Copaifera, Pterocarpus и замбезийский миндаль, или орех Манкетти, монгонго Ricinodendron rautanenii (=Schinziophyton rautanenii) – большое распростёртое дерево из сем. Молочайные (Euphorbiaceae).