Нейрофизиологические основы речи

1. Физиология человека: Учебник: В 2-х т. /Под ред. В.М.Покровского.- М.: Медицина, 2002. Т. 1. – С. 4-54, 122-126.

2. Физиология человека: Учебник: В 3-х т. /Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса.- 2-е изд.- М.: Мир, 1996.

3. Коробков А.В. Атлас по нормальной физиологии /А.В. Коробков, С.А. Чеснокова.- М.: Высшая школа, 1987.- Рис. 117-135, 151-154.

4. Практикум по нормальной физиологии /Под ред. А.Т. Марьяновича.- СПб.: ВМедА, 1999.- С. 146-158

Простейшим, или базисным, психическим элементом в работе мозга является ощущение. Оно служит тем элементарным актом, который, с одной стороны, связывает нашу психику непосредствен­но с внешним воздействием, а с другой — является элементом в более сложных психических процессах. Ощущение — это осоз­нанная рецепция, т. е. в акте ощущения присутствует определен­ный элемент сознания и самосознания.

Ощущение возникает как результат определенного простран­ственно-временного распределения паттерна возбуждения, однако для исследователей еще непреодолимым представляется переход от знания пространственно-временной картины возбужденных и заторможенных нейронов к самому ощущению как нейрофизио­логической основе психики. По Л. М. Чайлахяну, переход от под­дающегося полному физико-химическому анализу нейрофизиоло­гического процесса к ощущению есть основной феномен элемен­тарного психического акта, феномен сознания.

В этом плане понятие «психическое» представляется как осоз­нанное восприятие действительности, уникальный механизм раз­вития процесса естественной эволюции, механизм трансформации нейрофизиологических механизмов в категории психики, сознания субъекта. Психическая деятельность человека во многом обуслов­лена способностью отвлекаться от реальной действительности и осуществлять переход от непосредственных чувственных восприятий к воображаемой действительности («виртуальная» реаль­ность). Человеческая способность представить себе возможные последствия своих действий — высшая форма абстрагирования, которая недоступна животному. Ярким примером может служить поведение обезьяны в лаборатории И. П. Павлова: животное каж­дый раз гасило горевший на плоту огонь водой, которую оно при­носило в кружке из находившегося на берегу бака, хотя плот на­ходился з озере и со всех сторон был окружен водой.

Высокий уровень абстракции в явлениях психического мира человека определяет трудности в решении кардинальной проблемы психофизиологии — нахождении нейрофизиологических корреля­тов психического, механизмов превращения материального нейро­физиологического процесса в субъективный образ. Основная труд­ность в объяснении специфических особенностей психических процессов на основе физиологических механизмов деятельности нервной системы заключается в недоступности психических про­цессов прямому чувственному наблюдению, изучению. Психичес­кие процессы теснейшим образом связаны с физиологическими, но не сводятся к ним.

Вторая сигнальная система. Для обеспечения несравненно более высокого уровня абстрагирования у человека появляется и развивается вторая сигнальная система: устная и письменная речь. Если даже у высших животных выработка условных рефлек­сов третьего и четвертого порядка представляется достаточно трудной задачей (эти рефлексы непрочны и быстро угасают), то у человека слово в виде условного обозначения, знака, не имеющего реального объективного однозначного физического содержания в виде предметов и явлений материального мира, становится доста­точно сильным и прочным стимулом. Одно и то же явление, пред­мет на разных языках обозначаются словами, имеющими разное звучание и написание.

В основе психической деятельности лежат не элементарные процессы возбуждения и торможения, а системные, объединяю-щие многие одновременно протекающие в мозге процессы анализа и синтеза в интегрированное целое. Психическая деятельность — функция целостного мозга, когда на основе интеграции многих нейрофизиологических механизмов мозга возникает новое качест­во — психика. При этом нервная модель стимула есть не что иное, как нейрофизиологическая основа формирования субъективного образа. Субъективный образ возникает на базе нервных моделей при декодировании информации и сравнении ее с реально сущест­вующим материальным объектом.

В настоящее время установлены следующие достаточно опре­деленные корреляции между различными проявлениями психичес­кой деятельности и нейрофизиологическими показателями работы мозга: 1) «волны ожидания» на ЭЭГ, которые регистрируются в ответ на сигнал, предупреждающий о предстоящей команде к дей­ствию (Г.Уолтер); 2) поздние компоненты вызванного потенциа­ла, ассоциируемые с корковыми механизмами оценки смысловогодержания сенсорных сигналов (А. М. Иваницкий,Э.А.Костандов); 3)мозговые коды психической деятельности в виде опреде­
ленных. паттернов импульсной активности нейронов. При мульти-
клеточном отведении импульсных реакций корковых нейронов
установлена специфичность паттернов (узоров) импульсных по­
тенциалов нервных клеток и нейронных ансамблей не только в от­
ношении физических (акустических) сигналов, но и семантичес­
кого (смыслового) содержания воспринимаемых слов (Н.П.Бех­
терева).!

Психической деятельности человека эволюционно предшест-' вуют некоторые элементы психического поведения у высших жи­вотных. К ним относится психонервная деятель­ность, направляемая воспроизведением образов предыдущего | опыта, основанная на образном поведении животного, когда основ-; ным действенным стимулом для запускания какого-либо поведен-1 ческого акта становится не сам реальный объективный стимул окружающей среды, а «нейронный» образ этого стимула, сфор-; мировавшийся в нервных центрах (И. С. Беритов). Поведенческие чкты, определяемые психонервной деятельностью, возникают при -'«^произведении образа жизненно важного объекта, приводящего к удовлетворению какой-либо органической потребности живот­ного и человека. Например, в случае индивидуального пищевого поведения таким конечным объектом является пища. Воспроизве­денный «образ» пищи проецируется в определенном месте внешней среды и служит стимулом для движения животного к данному месту подобно тому, как это происходит, когда действительно пи­ща располагается в этом месте. На определенном этапе формиро­вания «психического» образа пищи он оказывается более сильным стимулом, чем реальная пища: животное подбегает к месту, ассо­циируемому животным с пищей, но в действительности не содер­жащей ее (хотя животное хорошо видит, что пищи нет, но «образ пищи» оказывается сильнее реальности).

Форма поведения животных и человека, определяемая образами, характеризуется тем, что при помощи проецируемых в мозге образов внешних объектов у индивида устанавливаются простран­ственные отношения как между этими объектами, так и между собой и ними. Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производящее целост­ный образ. Такое воспроизведение образа может происходить и спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь < без повторного его воспроизведения. Образ фиксируется в памяти и извлекается оттуда для удовлетворения господствующей биоло­гической потребности в данный момент. В отличие от классических условных рефлексов, которые требуют повторяемости, психонерв­ный образ формируется сразу после одной реализации поведен­ческого акта.

Нервным субстратом, ответственным за образное отражение, очевидно, является система звездчатых нейронов с аксонами, образующими синаптические связи как с другими звездчатыми ней­ронами, так и через возвратные контакты с этим же звездчатым нейроном. При восприятии внешнего мира временная связь между воспринимающими сенсорную информацию звездчатыми нейрона­ми коры большого мозга устанавливается сразу при первом одно­временном или последовательном возбуждении нервных клеток, образующих проекцию данного внешнего предмета, явления.

Другую форму сложных поведенческих реакций, связанных с психической сферой деятельности организма и прямо не своди­мой к обычным условнорефлекторным реакциям, представляют экстраполяционные рефлексы, основанные на способности живот­ных и человека к прогнозированию событий, оценке, предвидению результатов своей деятельности в будущем (Л. В. Крушинский). Экстраполяционная, или рассудочная, деятельность — это способ­ность организма, наблюдая за течением некоторого важного со­бытия, улавливать закономерность его протекания. В результате, когда наблюдение прерывается, организм экстраполирует, т. е. мысленно продолжает ход события, соответствующим образом строя свое поведение без специальной процедуры стандартного обучения. Суть эксперимента по изучению экстраполяционной способности животного обычно сводится к следующему. Живот­ное должно находить некий прямолинейно движущийся с постоян­ной скоростью объект. Особенность задачи для животного состоит в том, что первоначально видимый отрезок пути затем переходит в участок, закрытый невидимой перегородкой (ширмой), животное должно подойти к концу перегородки, учитывая, представляя себе (экстраполируя) невидимый участок, исходя из сложившейся у него в мозге картины направления движения объекта.

Экстраполяционная, или рассудочная, дея­тельность проявляется как генетически детерминированная врожденная способность животного использовать приобретенный в течение жизни опыт в новой, незнакомой для него среде (О. С. Адрианов). Характерное свойство элементарной рассудоч­ной деятельности заключается в способности организма улавли­вать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и на этой основе приобретать воз­можность оперировать ими при построении и реализации программ поведения в новых ситуациях. У человека эта способность развита в наибольшей степени и является одной из физиологических пред­посылок, обеспечивающих возможность творческой деятельности. Экстраполяционная деятельность является важным объективным подходом к изучению элементарной рассудочной деятельности.

Важнейшим элементом экстраполяции является опережение, предвосхищение будущих событий как специализированная форма отражения действительности. Возможная природа феномена опе­режающего отражения в структурах мозга, ответственных за выс­шие формы психической деятельности, по мнению П. К. Анохина, связана с разной скоростью протекания последовательных про­цессов в окружающей среде, природе и структурах мозга, обеспечивающих процесс отражения этой последовательности внешних явлений (рис. 15.6). Поскольку скорость процессов, протекающих в мозге, на несколько порядков выше, чем скорость процессов эво­люции в окружающей среде, при достаточной длине последова­тельных событий на выходе системы возможно (в отражающих структурах мозга) образование модели, копии явления, предмета окружающей среды раньше, чем этот предмет, явление, событие действительно возникает в окружающем мире. Естественно, для этого надо достаточно четко и верно экстраполировать действи­тельный ход, направление движения динамического последова­тельного процесса окружающей среды.

Функция опережающего отражения, лежащего в основе форми­рования сложных целенаправленных поведенческих актов, в зна­чительной степени управляется лобными отделами коры большого мозга. С их участием ассоциируется функция опережения, направ­ленная на обеспечение сложных, но не закрепленных долгим обу­чением динамичных стереотипов (О. С.Адрианов).

Вся жизнь человека состоит из принятия решений, непрерыв­ной последовательности операций выбора, при этом человек по­стоянно сталкивается с проблемой выбора между несколькими способами поведения. Принятие решения становится обязатель­ным моментом в жизни, поведении человека: с момента рождения и до самой смерти он оказывается постоянно в состоянии необхо­димости принять те или иные решения, одни из которых осущест­вляются автоматически на подсознательном уровне, другие ста­новятся предметом длительного мучительного раздумья, выбора одного из возможных вариантов.

Процесс принятия решения — производное неопределенности ситуации, в которой оно совершается. При полной определенно­сти, когда отсутствует возможность для альтернативных действий, в сущности и нет никакой проблемы: решение принимается одно­значно, автоматически, часто даже не затрагивая сферу сознания. Процесс выбора становится проблемой лишь тогда, когда в систе­ме человек — окружающая среда присутствует неопределенность применительно к осуществлению действий, направленных на до­стижение определенной цели, конечного результата.

Чем больше степень этой неопределенности, тем меньше осно­ваний для однозначного решения итем более вероятностным оно становится. Мозг возмещает дефицит информации использова­нием более тонкого и сложного аппарата оценки вероятности того или иного события. Такое усложнение работы мозга, связанное с увеличением количества логических операций, требует большего времени для принятия решения. Поэтому усиление элементов не­определенности ситуации неизбежно приводит к усилению величины латентного периода реакции. С увеличением числа дифференцируе­мых сигналов возрастает неопределенность проблемной ситуации, в которой выполняется процедура принятия решения и как следствие увеличивается время реакции (рис. 15.7). Эта зависимость описы­вается следующим образом (Hick): А = Klog (л -J- 1), где А — вре­мя реакции с выбором; К — время простой реакции без выбора; п — количество дифференцируемых сигналов.

Познание психофизиологической основы интегративной дея­тельности высших отделов центральной нервной системы, обеспе­чивающих процессы сознания, мышления, невозможно без уста­новления физиологических механизмов принятия решения как узлового момента любой формы целенаправленного поведения. Процесс принятия решения является универсальным принципом анализа, синтеза и переработки в центральных нервных образова­ниях входной сенсорной информации и формирования выходной реакции. Принятие решения — ключевой акт в деятельности любой достаточно сложной биологической системы, функциони­рующей в реальных условиях внешней среды, нашедший свое куль­минационное развитие и совершенствование в различных формах проявления высшей нервной деятельности.

Суть процесса принятия решения сводится к нескольким мо­ментам: восприятие, прием и обработка афферентной информации, образование, формирование поля альтернатив (набор возможных вариантов для последующего выбора), сравнительная оценка аль­тернативных действий в целях осуществления рационального вы­бора и собственно выбор альтернативы — кульминация решения проблемы. Такое представление подтверждает гипотезу о принятии решения как результате, неизбежном итоге интегративного процес­са, когда из множества альтернатив организм стремится выбрать одну, единственную, наилучшим образом обеспечивающую решение стоящей перед ним задачи. Рассматривая побудительные при­чины того или иного решения, следует отметить, что не может быть решения вообще, решения, не направленного на какой-то определенный эффект, не имеющий какой-либо определенной це­ли. Выбор при принятии решения в значительной мере обусловлен текущей мотивацией. Выяснение нейрофизиологических механиз­мов, лежащих в основе операции выбора в альтернативной ситуа­ции, направлено на дальнейшее углубление знаний о природе вос­приятия и переработки информации в коммуникационных систе­мах мозга. Восприятие, отбор, фиксация и извлечение из памяти соответствующей информации, сравнительный анализ биологичес­кой значимости сигналов, выбор и реализация конкретного пути распространения возбуждения в нервных сетях, формирование эфферентных командных сигналов, поступающих к эффекторным органам, — все это важнейшие компоненты сложного процесса принятия решения. В информационных процессах, ассоциируемых с интеллектуальной творческой деятельностью человека, широко используется оперативный механизм принятия решения.

В процессе принятия решения различаются две принципиально различные фазы: 1) генерация разнообразия (в которой из уни­версального многообразия действий выбирается класс возможных допустимых путей решения, удовлетворяющих условиям решаемой задачи) и 2) ограничение этого разнообразия с целью отбора од-ного-единственного варианта действия (с точки зрения эффектив­ности этого способа достижения цели). Структуру и последова­тельность действий, характеризующих механизм принятия реше­ния, обычно представляют в виде некоторого древовидного про­цесса, в котором по мере решения проблемы — принятия решения в широком смысле этого слова, отсекаются бесперспективные вет­ви. Такими бесперспективными ветвями являются действия, при­водящие к повторяемости промежуточного результата, нарушению условий задачи и т. д.

Степень уверенности лица, принимающего решение при выборе определенной альтернативы, определяется величиной субъектив­ной вероятности этого альтернативного действия. Эти субъектив­ные вероятности основаны на следующих трех эмпирически выве­денных постулатах (П. Линдсей, Д.Норман): 1) люди обычно переоценивают встречаемость событий, имеющих низкую вероят­ность, и недооценивают встречаемость событий, характеризующих­ся высокими значениями вероятности; 2) люди считают, что собы­тие, не наступившее в течение некоторого времени, имеет большую вероятность наступления в ближайшем будущем; 3) люди переоце­нивают вероятность благоприятных для них событий и недооцени­вают вероятность неблагоприятных.

Различают два основных способа принятия решения: алгорит­мический и эвристический. Алгоритмический способ принятия решения предполагает наличие у лица, принимающего решение, значительной информации о проблемной ситуации. Алгоритмичес­кий способ принятия решения сводится к построению совокупности правил, следуя которым, автоматически достигается верное решение, т. е. имеется высокая гарантия верного решения проб­лемы.

При эвристическом^ способе получение верного результата при значительном дефиците информации о проблемной ситуации не гарантируется, однако лицо, принимающее решение, используя различные эвристические приемы, может найти рациональное ре­шение. Эвристические приемы сокращают область поиска при ре­шении сложной проблемы и, хотя и не лучшим образом, но все же вполне удовлетворительно обеспечивают решение стоящих пе­ред человеком проблем в течение достаточно короткого промежут­ка времени.

Динамический характер интегральной оценки на клеточном уровне организации нервной системы проявляется в использова­нии в разных условиях функционирования и в различных комби­нациях одних и тех же нейронов. Такой динамизм клеточных ме­ханизмов интеграции и выбора определяется особенностями сен­сорного входа центрального нейрона, вариабельностью его рецеп­тивного поля. Мотивационные влияния избирательно повышают возбудимость только тех нейронов и потенцируют только те ре­цептивные поля, которые когда-либо использовались в поведен­ческих актах. Обстановочная афферентация также модифицирует активацию рецептивных полей центральных нейронов. Сами моти­вационные и обстановочные влияния, определяющие «предпуско­вую интеграцию» нейронного механизма принятия решения, не активируют центральные нейроны. Возбуждение последних про­исходит лишь на основе конвергенции на нервной клетке детона-торных влияний, определяемых функциональной организацией и топографией активируемых синапсов (П. К. Анохин, В. Б. Швыр­ков).

Конвергенция на одном нейроне разных сенсорных потоков свидетельствует о том, что нервная клетка является достаточно сложным интегрирующим образованием, реализующим процесс принятия решения в виде генерации отдельного потенциала дей­ствия или определенной временной последовательности таких по­тенциалов. Обеспечение целенаправленной деятельности системы на основе процесса принятия решения немыслимо без оценки эф­фективности произведенного действия, что в кибернетических сис­темах осуществляется при помощи обратной связи. Структурную основу такой обратной связи в нейронных структурах образуют коллатерали аксонов, поставляющих корковым и подкорковым нейронам точные копии, модели эфферентных возбуждений.

Согласно теории функциональной системы П. К. Анохина, при­нятие решения означает перевод одного системного физиологи­ческого процесса (афферентный синтез) в другой (программа действия). Этот механизм образует критический момент интегра-тивной деятельности, когда разнообразные комбинации физиологических возбуждений, формируемых в центральных проекцион­ных зонах мозга под влиянием соответствующих сенсорных пото­ков, преобразуются в эфферентные потоки импульсов — обяза­тельные исполнительные команды. В понятиях кибернетики нерв­ной системы процесс принятия решения означает освобождение организма от чрезвычайно большого количества степеней свободы, выбор и реализацию лишь одной из них.

Временные характеристики нейронных механизмов, обеспечи­вающих процесс принятия решения, находят отражение в ком­понентах вызванного потенциала — комплекса электрических волн, регистрируемых из зоны центрального представительства соот­ветствующих сенсорных систем. Процесс принятия решения по времени (100—300 мс в разных сенсорных системах) соответству­ет длительности нейрофизиологического механизма восприятия и переработки сенсорной информации, идентифицируемого по первич­ному ответу (включая и негативную волну). Более поздние компо­ненты вызванного потенциала ассоциируются с функционировани­ем исполнительных механизмов.

С помощью нейрофизиологических и клинических исследова­ний установлено, что лобные доли мозга являются основным нерв­ным субстратом, осуществляющим принятие решения при реали­зации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А. Р. Лурия). Поражение лобных долей мозга, не затрагивающее физиологические процессы на входе системы (восприятие инфор­мации), приводит к существенным нарушениям процесса выбора альтернативного действия.

Усложнение проблемной ситуации приводит к достоверному увеличению числа функциональных связей различных зон коры большого мозга, к формированию фокуса повышенной активности во фронтальных областях мозга. Активация теменных зон коры мозга наблюдается на заключительных этапах процесса принятия решения, построения адекватной модели ситуации. Высокая неоп­ределенность проблемной ситуации находит отражение в разной интенсивности роста функциональных связей корковых зон (по сравнению с фоновым состоянием). При снижении неопределен­ности в случае предъявления- испытуемому дополнительной ин­формации наблюдается концентрация нейронной активности в лоб­ных и затылочных (для зрительной информации), в лобных и ви­сочных (для слуховой информации) областях коры большого моз­га. Это свидетельствует о том, что в основе нейрофизиологического процесса принятия решения лежат сложные взаимодействия пер­вичных проекционных зон анализаторов и лобных долей мозга, играющих роль ведущего интегративного центра в коре мозга.