Глава 6 ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Из желудка пищевая масса поступает в двенадцати­перстную кишку, где подвергается химическому воздей­ствию пищеварительных соков поджелудочной железы, печени и бруннеровского отдела кишечника. Получение дуоденального содержимого производится у животных через постоянную фистульную трубку, вставленную в кишку, а у человека с помощью тонкой резиновой труб­ки, вводимой через рот в двенадцатиперстную кишку.

Вне пищеварительного периода содержимое двенад­цатиперстной кишки слабощелочной реакции: рН колеб­лется от 7,2 до 8,0. Секреция дуоденального сока произ­водится бруннеровскими и либеркюновыми железами,

расположенными в слизистой оболочке двенадцатипер­стной кишки, напоминающими строение желез пилори-ческой части желудка. Сок густой консистенции имеет щелочную реакцию. В нем содержится большое коли­чество слизи, а также фермент (пептидаза), оказываю­щий переваривающее действие на белки. Некоторое дей­ствие дуоденальный сок оказывает на жиры и крахмал, кроме того, активирует фермент поджелудочной желе­зы. Однако переваривающие свойства его сами по себе играют в пищеварительном процессе весьма ограничен­ную роль.

Верхний отдел двенадцатиперстной кишки играет важную роль в механизме регуляции секреторной и мо­торной деятельности пищеварительного аппарата, так как в его слизистой оболочке образуются гормоны: сек­ретин, возбуждающий секрецию поджелудочного сока и желчи; холецистокинин, стимулирующий моторику желчного пузыря и угнетающий деятельность запира-тельного механизма общего желчного протока; вилли-кинин, возбуждающий моторику ворсинок тонкого ки­шечника; энтерогастрон, тормозящий секреторную функ­цию желудочных желез; «кишечное вещество», возбуж­дающее моторику кишечника, и др. Кроме того, этот отдел кишечника представляет собой мощное рецептор-ное поле, раздражение которого вызывает ряд физиоло­гических реакций со стороны желудка, поджелудочной железы, печени и ее желчевыделительного аппарата, а также органов дыхательной, сердечно-сосудистой и кроветворной систем. Все это повышает значение дуо­денального пищеварения. Оно усиливается еще и тем, что в полость этого отдела кишечника изливают сок, обладающий высокой пищеварительной активностью, секреторные клетки поджелудочной железы, а также желчь — клетки печени.

Внешнесекреторная функция поджелудочной железы

Поджелудочная железа (панкреас) — крупная пи­щеварительная железа, обладающая внешнесекреторной и внутрисекреторной функциями. Она является непар­ным органом и по строению напоминает слюнные желе­зы. В поджелудочной железе различают головку, тело к хвост. Утолщенная правая часть поджелудочной же-

лезы расположена в петле двенадцатиперстной кишки, суженная левая часть — хвост — соприкасается с селе­зенкой. Тело железы имеет вид трехгранной призмы, спереди покрыто брюшиной. Снаружи железа покрыта уплотненной соединительной тканью, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие ее на отдельные доли и дольки. Каждая долька имеет выводной проток, который впадает в более крупный междольчатый про­ток. Междольчатые протоки, соединяясь, образуют глав­ный выводной проток, открывающийся в двенадцати­перстную кишку. У некоторых животных и человека кроме главного панкреатического протока имеется до­бавочный проток, который самостоятельно впадает в двенадцатиперстную кишку.

Секреторные клетки железы имеют треугольную, цилиндрическую и округлую формы, в центре их распо­ложено сферическое ядро. Кроме того, по всей железе рассеяны особые образования специальных клеток — островки Лангерганса, имеющие отношение к внутри­секреторной деятельности железы. Инкрет этих клеток

Рис. 31. Иннервация поджелудочной железы. Нервы проходят в со­провождении сосудов и только после отхождения внедряются в ткань железы (по Мюллер, 1924):

/ — артерия желудочпо-двекадцатиперстной кишки; 2 — правый чревный нерв: 3 —печеночная артерия; 4 — правый вагус; 5 — левый вагус; 5 —левая желу­дочная артерия; 7 — левый чревный нерв; 8— селезеночная артерия; 9 — внут­ренняя панкреато-дуоденальная артерия; 10 — верхняя брыжеечная артерия

(инсулин) поступает непосредственно в кровь (Л. В. Со­болев).

Поджелудочная железа иннервируется блуждающи­ми и симпатическими нервами и богато снабжена рас­положенными как в железистой ткани, так и в стен­ках протоков и сосудов интерорецепторами (рис. 31). Общая секреторная поверхность железы равна 11 м²; за час она способна выделять до 50 мл сока.

Методика исследования внешнесекреторной функции поджелу­дочной железы. Изучение внешнесекреторной функции поджелудоч­ной железы у животных производится в остром и хроническом опы­тах. В остром опыте под общим наркозом производится лапаротомия и в главный проток поджелудочной железы вставляется стеклянная канюля, при помощи которой и собирают выделяющийся при различ­ных условиях (раздражение нервов, вливание через специальную трубку различных веществ в двенадцатиперстную кишку) сок. По окончании опыта животное умерщвляется. В хроническом опыте жи­вотное подвергается операции: наложению хронической фистулы протока поджелудочной железы. Эта операция была в 1879 г. раз­работана И. П. Павловым. Она состоит в том, что из стенки двенад­цатиперстной кишки вырезается участок с местом впадения главного панкреатического протока и вшивается в кожную рану (рис. 32). Дефект в кишке закрывается несколькими швами, и кишка подтяги­вается к кожной ране. Прооперированные таким образом животные живут в лабораторных условиях при специальном уходе долгие годы; выделяющийся у них секрет поджелудочной железы может быть в любое время подвергнут количественному и качественному анализу. Для сохранения нормального состояния животное получает весь оставшийся после анализа сок и, кроме того, к его пище добав­ляется небольшое количество соды.

А. Н. Бакурадзе предложил для получения поджелудочного сока у собак специальную металлическую канюлю, введенную в изолиро­ванный участок двенадцатиперстной кишки, куда открывается глав­ный панкреатический проток. Проходимость кишки восстанавливается наложением кишечного анастомоза. Удобство этой операции заклю­чается в том, что канюля дает возможность получать сок только во время опыта; вне опыта сок поступает через боковое отверстие фис­тульной канюли обратно в двенадцатиперстную кишку, благодаря чему исключаются хронические потери сока.

У людей получать чистый поджелудочный сок удавалось лишь В случаях образовавшегося наружного свища панкреатического про­тока, что бывает очень редко (рис. 33). На этих пациентах были проведены весьма важные физиологические исследования, которые легли в основу физиологии поджелудочной железы человека. Обыч­но же у человека исследование функции поджелудочной железы проводится при помощи тонкого зонда, вводимого через рот в две­надцатиперстную кишку — методика дуоденального зондирования. Однако получаемый при этом сок представляет собой смесь, состоя­щую из поджелудочного сока, желчи и соков бруннеровых и либер-кюновых желез. К этой смеси может примешиваться и содержимое желудка, эвакуированное из желудка в двенадцатиперстную кишку

Рис. 32. Схема операции наложе- Рис. 33. Больной с хрониче-
ния хронической фистулы протока ской фистулой протока под-
поджелудочной железы у собаки желудочной железы
(по И. П. Павлову) (по К. М. Быкову)

Для возбуждения секреции поджелудочного сока в двенадцати­перстную кишку обычно вводят 0,2—0,5% раствора соляной кис­лоты.

Состав и свойства поджелудочного сока. Чистый под­желудочный сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции, без запаха, состоящая из неорга­нических и органических веществ. Из неорганических веществ большое значение имеет двууглекислый натрий, присутствие которого и обусловливает щелочность сока. Из органических — главную массу составляют белки. Содержание органических веществ колеблется от 0,5 до 8%; рН поджелудочного сока колеблется в пределах 8,71—8,98. Суточное количество выделяемого сока у со­баки равно от 500 до 850 мл (по данным некоторых ав­торов 1000—1500 мл). У человека суточное количество

сока достигает 600—850 мл (по данным некоторых ав­торов 1500—2000 мл).

В состав поджелудочного сока входят протеазы, ли­пазы, амилаза, нуклеаза и другие ферменты. Амилаза, липаза, нуклеаза секретируются в активном состоянии, протеазы — в форме зимогенов, для перехода в активное состояние они нуждаются в воздействии других фермен­тов. Центральное место в процессе активации занимает трипсин, который активирует зимогены почти всех пан­креатических ферментов — трипсиногена, химотрипсино-гена, проэластазу и зимоген фосфолнпазы А. В отличие от всех других зимогенов, активация которых осуществ­ляется трипсином, физиологическим активатором трип­синогена является фермент энтерокиназа, вырабатывае­мый слизистой оболочкой кишечника. Этот фермент был открыт Н. П. Шеповальниковым в лаборатории И. П. Павлова в 1899 г. Установлено, что местом наи­большей активности этого фермента является двенадца­типерстная кишка. Трипсин обладает наибольшей спе­цифичностью и наибольшей скоростью гпдролизовать аргинин, лизин, орнитин и др. Химотрипсин по сравне­нию с трипсином обладает более широкой субстратной специфичностью. С наибольшей скоростью он гидроли-зует связи, образованные карбоксильными группами. В поджелудочном соке в виде зимогена, активируе­мого трипсином, содержится эластаза. Этот фермент об­ладает более широкой специфичностью по сравнению с трипсином и химотрипсином. В соке содержатся в ви­де зимогенов карбоксипептидазы А и В, они гидролизу-ют С-концевые аминокислотные остатки в молекулах белков и пептидов. В неактивном состоянии образуется в поджелудочной железе калликреин, при действии на глобулин плазмы он освобождает физиологически ак­тивный кинин. Активатором прокалликреина является трипсин, но он способен активироваться и спонтанно. Амилаза поджелудочного сока сходна по своему дейст­вию с амилазой слюны. Рибонуклеаза расщепляет РНК до нуклеотидов. Фосфолипаза А наибольшую актив­ность проявляет по отношению к фосфолипидам анион­ного характера. Липаза гидролизует жиры. Максималь­ное действие липазы на жиры проявляется при участии желчных кислот. Оптимум ее действия соответствует рН = 7,0—8,6. Так же благоприятствует перевариванию жира находящийся в поджелудочном соке двууглекис-

Таблица 12. Расщепление различных жиров под влиянием липазы

поджелудочной железы

(по X. С. Коштоянцу)

 

Жиры	Точка плавления, °С	Растеп­ление, %	Жиры	Точка плавления, °С	Расщеп­ление, %
Гусиный Куриный Бараний	26—34 33—40 41-51	26,3 22,2 16,4	Телячий Сливочное масло Свиное сало	42—40 28-33 36-42	13,2 16,3 5,2

лый натрий. Соляная кислота инактивирует липазу. Различные жиры расщепляются липазой с неодинако­вой силой (табл. 12).

На различные пищевые вещества выделяется сок с различной концентрацией ферментов. Так, повышенная концентрация наблюдается в соке при еде молока и наинизшая — при еде мяса, причем отделение всех фер­ментов происходит параллельно. Наряду с этим наблю­дения показали, что при приеме жирной пищи в желу­дочном соке увеличивается содержание липазы, при приеме углеводной — амилазы, белковой — трипсина.

Наиболее совершенным типом адаптации поджелу­дочной железы к режиму питания является, по-видимо­му, изменение количества ферментов. Менее экономной формой адаптации — увеличение количества секретируе-мого сока.

Отрицательное влияние на адаптационную способ­ность поджелудочной железы оказывает резкий недоста­ток в рационе белка. Клиницистами отмечено, что у боль­ных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта способность поджелудочной железы к ферментным адап-тациям нарушается, что соответственно должно учиты­ваться при назначении лечебного питания (А. Я. Губер-гриц, М. М. Губергриц).

Итак, физиологическое значение поджелудочного сока определяется: 1) участием в пищеварении, 2) ней­трализацией кислотности желудочного сока и 3) уча­стием в регуляции кислотно-щелочного равновесия крови и водно-солевого обмена в организме.

Секреция поджелудочного сока. Секреторные клетки поджелудочной железы вне пищеварительного периода находятся в состоянии покоя и отделяют сок лишь в свя­зи с периодической деятельностью желудочно-кишечного

тракта. По данным лаборатории И. П. Павлова, у собак за каждый «период работы» выделяется в кишку около 30 мл смеси поджелудочного и кишечного соков с желчью. Периодическая секреция поджелудочного сока у человека, по данным П. И. Лепорского и его сотрудни­ков, строго координирована с периодической деятельно­стью мускулатуры двенадцатиперстной кишки, и обычно моторика и секреция возникают одновременно. В период моторной деятельности кишки у здорового человека вы­деляется в среднем около 72,6 мл поджелудочного сока, богатого ферментами.

Во время приемов пищи происходит возбуждение сек­реторных клеток поджелудочной железы и наступает ин­тенсивное и длительное выделение сока.

Наиболее обстоятельные и подробные данные о сек­реторной функции поджелудочной железы были получе­ны И. П. Павловым и его сотрудниками. При приеме пи­щевых веществ было установлено следующее: 1) отделе­ние поджелудочного сока происходит при виде и запахе пищи, т. е. в порядке условного рефлекса; 2) акт еды вы­зывает усиленное отделение сока, богатого ферментами; 3) латентный период сокоотделения на все сорта пищи колеблется от одной до трех минут; 4) работа поджелу­дочной железы типична для каждого сорта пищи; 5) кон-центрация основных ферментов (амилазы, липазы, трип­сина) бывает наибольшей при еде молока и жира и наи­меньшей при еде мяса; 6) выделение всех ферментов идет параллельно; 7) концентрация ферментов в соке за­висит от скорости секреции. Исследованиями была уста­новлена зависимость количества отделяемого сока, хода и продолжительности секреции, а также количественного состава секрета от сорта пищи. При еде мяса или хлеба секреция характеризуется резким подъемом кривой в первые два часа, причем максимум отделения падает на второй час; в дальнейшем кривая отделения при еде мяса снижается и в четвертом часу резко падает; про­должительность отделения равна 4—5 ч. При еде хлеба снижение кривой начинается в третьем часу и затем сек­реция продолжается на низких цифрах еще около 5 ч; общая продолжительность отделения сока равна 9—10 ч. При приеме молока кривая секреции характеризуется максимальным подъемом в третьем часу, после чего про­исходит снижение; общая продолжительность секреции равна 5 ч (рис. 34).

 

По количеству выделяю­щегося сока при приеме раз­личных сортов пищи на пер­вом месте стоит хлеб, а на последнем — молоко.

Рис. 34. Секреция поджелудоч­ного сока у собаки при еде мя­са, хлеба и молока (по И. П. Павлову)

Как показали наблюде­ния К. М. Быкова и его сот­рудников на больном с хи­рургической фистулой про­тока поджелудочной желе­зы, наибольшее количество сока у человека выделяется при приеме жирной пищи (табл. 13).

Таблица 13. Секреция поджелудочного сока у человека

при еде мяса, хлеба и молока

(по К. М. Быкова)

 

		(оличество СОК!, м;
Часы		хлеб (400 г)
	мясо (200 г)	и стакан чан	молоко (()00 мл)
1-Й	5,0	7,8	4,0
2-й	5,2	5,3	4,0
3-й	4,2	3,2	3,0
4-й	2,1	3,4	4,5

При длительном приеме жирной пищи у человека про­исходит постепенное угнетение секреторной функции под­желудочной железы (табл. 14).

Таблица 14. Секреция поджелудочного сока у человека при приеме в течение пяти дней жирной пищи (по К- М. Быкову)

 

	Количество сока в сутки, мл
Секреции за сутки	первые	вторые	третьи	четвертые	пятые
День Ночь	90,5 16,0	88,0 1,9	80,8 2,0	52,5 6,0	36,0 3,0
Всего	106,5	89,9	82,8	58,5	39.0

Таблица 15. Содержание ферментов в поджелудочном соке собаки на различные раздражители

	Ферменты
Раздражители	амила-	трипсин,
	за, ед.	мм
Молоко
Хлеб
Мясо		2,5
Кислота
Механический

Консистенция и объем пищи, а следовательно, и степень растяжения стенки желудка пищевыми масса­ми играют большую роль в механизме возбуждения под­желудочной железы. Меж­ду количеством съеденной пищи и количеством отделя­ющегося при этом сока су­ществует прямая зависи­мость: чем больше пищи пос­тупает в желудок, тем силь­нее секреция. Грубая пища, как, например, хлеб и картофель, возбуждает обильную секрецию поджелудочного сока.

Раздражение механорецепторов желудка в течение 3—4 ч вызывает через 1—2-минутный латентный период отделение поджелудочного сока. Секреция начинается интенсивно и в первый час достигает максимума, в даль­нейшем происходит ее снижение, и к концу второго и на­чалу третьего часа идет на сравнительно низком уровне. С прекращением раздражения секреция также прекра­щается. Повторное раздражение вновь вызывает интен­сивное отделение сока. По качественному составу сок, полученный при раздражении механорецепторов желуд­ка, больше соответствует соку, выделяющемуся на хлеб и молоко (табл.15).

Раздражение механорецепторов желудка возбуждает секреторную функцию поджелудочной железы у человека и одновременно повышает возбудимость ее на последую­щее действие пищевых раздражителей (табл. 16).

Во время секреции в железе резко повышаются окис­лительно-восстановительные процессы, о чем говорят увеличение потребления кислорода (в 2—3 раза) и по­вышение температуры железы. Сам секреторный про­цесс не является результатом простой фильтрации, а представляет собой активный процесс. И. П. Павлов, измеряя давление в кровеносном сосуде и протоке под­желудочной железы, установил, что при раздражении блуждающего нерва давление в сосуде было ниже, чем в протоке железы, однако секреция сока при этом была достаточно интенсивной. Сокоотделение, возникающее при раздражении блуждающего нерва, наблюдалось

Таблица 16. Влияние раздражения механорецепторов желудка на возбудимость поджелудочной железы к пищевым раздражителям

 

	Количество поджелудочного	сока, мл
		часы
Условия опыта	1-й	2-й	3-й	всего
Еда хлеба (250 г) Еде хлеба (250 г) пред­шествовало часовое ме­ханическое раздражение желудка	60 77	55 63	33 33	148 173

и в том случае, когда сосуды железы суживались под влиянием раздражения седалищного нерва.

При секреции сока в железе происходят морфологи­ческие изменения: количество секреторных зерен, кото­рыми бывают насыщены клетки железы, становится зна­чительно меньшим и они постепенно перемещаются к участку цитоплазмы, обращенному к просвету про­тока (табл. 17).

Таблица 17. Секреция поджелудочного сока у человека при раздражении механорецепторов желудка

 

 

	Количество сока, мл за 1 ч	Ферменты
Секреция	амилаза, ед.	трипсин, мм
«Периодическая» «Механическая»		32 2048

Высокая внешняя температура вызывает уменьшение секреторной деятельности поджелудочной железы и сни­жение ферментативной активности сока не только в день нагревания, но и в течение нескольких дней (И. П. Ра-зенков).

Возбудители поджелудочной секреции. Натуральны­ми возбудителями поджелудочной железы, число кото­рых сравнительно невелико, являются соляная кислота, овощные соки, клюквенный морс, жир и продукты его расщепления. Сильнейшим возбудителем является соля­ная кислота, менее энергичными — нейтральный жир,

глицерин и высшие жирные кислоты. Вода относится к слабым возбудителям секреции поджелудочного сока. Энергичным возбудителем является механическое раз­дражение, оказываемое пищевой массой на рецепторный аппарат желудка. Из фармакологических веществ соко-гонным действием обладают алкоголь, эфир и пилокар­пин. Среди перечисленных возбудителей секреции наи­больший интерес представляет соляная кислота, которая является связующим звеном желудочного и поджелудоч­ного пищеварения. Что касается пищевых возбудителей, то они приобретают особое значение при патологии же­лудка, в частности при ахилии, т. е. когда желудочный сок лишен свободной соляной кислоты. В этих случаях вода, жир и другие вещества целиком обусловливают ра­боту поджелудочной железы.

По качественному составу сок, отделяющийся на кис­лоту, отличается от сока, отделяющегося на жир, воду и высшие жирные кислоты, тем что он беден органиче­скими веществами и ферментами, но обладает высокой щелочностью с большим содержанием солей.

Механизм регуляции отделения поджелудочного сока. Механизм возбуждения поджелудочной железы являет­ся нервно-гуморальным и поэтому в ее деятельности так же, как и в деятельности желудка, различаются две фазы: сложнорефлекторная и нервно-химическая.

И. П. Павлов впервые установил, что блуждающие нервы, так же как и симпатические, содержат секретор­ные волокна для поджелудочной железы. В подтвержде­ние этого им было представлено три доказательства:

1) увеличение секреции сока и повышение концентрации его основных компонентов при раздражении нервов,

2) паралич секреторных нервов при атропинизации и 3) независимость секреторного давления от давления крови.

И. П. Павловым было обнаружено в нервах, идущих к поджелудочной железе, наличие как секреторно-возбу-ждающих, так и секреторно-задерживающих волокон.

Перерезка блуждающего нерва, или полная денерва-ция поджелудочной железы, вызывает резкие изменения ее секреторной функции, особенно со стороны количест­венного состава сока.

В лабораториях И. П. Павлова было установлено, что отделение поджелудочного сока при виде и запахе пищи, а также во время акта еды происходит рефлекторным

путем. Точно так же и возбуждение поджелудочной же­лезы при механическом раздражении желудка поступа­ющей в него пищей осуществляется рефлекторным путем при участии блуждающих нервов и высших отделов цен­тральной нервной системы. Кроме того, в этом случае передача возбуждения с желудка на поджелудочную же­лезу может осуществляться и по «коротким путям», через местные интрамуральные механизмы.

В регуляции внешнесекреторной функции поджелу­дочной железы принимают участие подкорковые струк­туры, и в особенности гипоталамус (П. Г. Богач, В. Г. То-миленко, В. Губкин, П. С. Лящснко). Так, раздражение передних и- средних участков гипоталамуса, включая се­рый бугор, вызывает выделение значительных количеств поджелудочного сока с большим содержанием плотного остатка за счет органических "веществ. Выделяющийся при раздражении передних и средних групп ядер гипо­таламуса сок имеет высокую активность трипсина и ами­лазы. Раздражение задней части гипоталамуса вызывает слабое отделение сока. При раздражении гипоталамуса оральнее и на уровне воронки выделение сока наблю­дается уже при действии раздражителя, а при раздраже­нии серого бугра каудальнес воронки — в большинстве случаев после выключения раздражителя.

На секрецию оказывают влияние гормоны пищевари­тельного тракта — секретин, панкреозимин, гастрин, а также гормоны гипофиза, щитовидной железы, пара-щитовидных желез и надпочечников. Выяснено, что гипо-физэктомия снижает массу железы и секрецию бикарбо­ната и амилазы. Тироксин стимулирует синтез и секре­цию амилазы, а кортизон—только синтез. Введение кортизона, АКТГ и альдостерона не оказывает влияния на секрецию, стимулированную субмаксимальными или максимальными дозами секретина у собак. Андреналэк-томия значительно снижает секрецию, а применение аль­достерона частично ее восстанавливает. Антидиуретиче­ский гормон гипофиза снижает секрецию и концентрацию в соке бикарбоната при введении секретина.

Необходимо отметить, что вопросы влияния эндокрин­ных желез на панкреатическую секрецию пока еще оста­ются мало изученными.

Наблюдениями за больными с фистулой протока под­желудочной железы, а также с неповрежденным желу­дочно-кишечным трактом, было установлено, что вид,

запах пищи и разговор о еде вызывают у человека от­деление сока, богатого фер­ментами (К. М. Быков и Г. М. Давыдов) (табл. 18). То же наблюдается при ак­те еды и во время раздраже­ния механорецепторов же­лудка. При этих условиях возбуждение поджелудочной железы происходит рефлек­торным путем, в порядке ус­ловных и безусловных реф­лексов.

Исследованиями, прове­
денными в последнее время,
было еще раз подтверждено
условнорефлекторное воз­
буждение поджелудочной
железы у человека. Так,
здоровым и больным людям
вводились в желудок и две­
надцатиперстную кишку
зонды, через которые пери­
одически откачивалось со­
держимое. Было установле­
но: 1) акт еды вызывает сек­
рецию и желудочного и под­
желудочного сока; 2) но
объему та и другая секре­
ции превышают исходный
объем на 30—50%; 3) со­
держание ам-илазы в дуоде­
нальном содержимом при
акте еды увеличивается в
3 раза; 4) параллельно с
увеличением секреции уве­
личивается концентрация
соляной кислоты в желудоч­
ном соке и концентрация
бикарбонатов в дуоденаль­
ном содержимом.

Нервно-химическая фаза поджелудочной секреции на-

чинается с момента перехода кислого желудочного со­держимого в двенадцатиперстную кишку. При действии соляной кислоты желудочного сока в слизистой оболоч­ке двенадцатиперстной кишки происходит образование из просекретина гормона секретина, который через кровь поступает к поджелудочной железе и вызывает отделе­ние поджелудочного сока.

Секретин — стойкое вещество, не разрушающееся при кипячении. В последнее время он был получен в кри­сталлическом виде, а также в виде хлористой соли. Сек­ретин находится в слизистой оболочке кишечника чело­века, собаки, кошки, кролика и других животных (амфи­бий, рептилий, рыб, птиц). У беспозвоночных секретина, по-видимому, нет.

Доказательство «секретивного механизма» возбужде­ния поджелудочной железы было основано на следую­щих фактах: 1) введение соляной кислоты в денервиро-ванную двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию поджелудочного сока; 2) при введении кислоты в двена­дцатиперстную кишку возникает секреция сока из под­желудочной железы, пересаженной под кожу; 3) введе­ние соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку соба­ки, имеющей перекрестное кровообращение с другой собакой, вызывает секрецию поджелудочного сока не только у «донора», но и у «реципиента».

Раньше, на основании работ английских физиологов Бейлиса и Старлинга считали, что секретин действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы, без участия в этом процессе нервной системы. Однако последними экспериментальными исследования­ми советских ученых было доказано, что в возбуждении поджелудочной секреции участвует симпатическая иннер­вация (А. В. Соловьев, X. С. Коштоянц, А. Н. Бакура-дзе). Это получило подтверждение в опыте с введением в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты до и после подкожной инъекции эрготоксина — вещества, парализующего окончания чревных нервов (табл. 19). Из данных табл. 19 видно, что при предварительной инъекции эрготоксина введение в кишку соляной кис­лоты вызывает меньшую поджелудочную секрецию по сравнению с контролем. Однако приведенных данных не­достаточно для утверждения, что секретин действует на поджелудочную железу через симпатическую нервную систему.

Таблица 19. Секреция поджелудочного сока на кислоту до и после введения под кожу эрготоксина (по А. В. Соловьеву)

Кроме гормона секретина в нервно-химической фазе секреции принимает участие и гормон панкреозимин-хо-лецистокинин, также образующийся в слизистой оболоч­ке двенадцатиперстной кишки. Этот гормон возбуждает ферментообразовательную функцию поджелудочной железы.

Помимо гормонов нервно-химическая фаза секреции обусловливается и некоторыми веществами, содержащи­мися в желудочном соке, а также продуктами перевари­вания пищи, которые после всасывания возбуждают че­рез кровь нервно-железистый аппарат поджелудочной железы.

Сок, отделяющийся в период нервно-химической фазы, содержит меньшее количество органических ве­ществ и ферментов и больше щелочей, чем сок, отделя­ющийся в период сложнорефлекторной фазы. Также раз­личны и микроскопические изменения, происходящие в секреторных клетках при нервном и гуморальном раз­дражении поджелудочной железы.

В последние годы выяснено, что в клеточной мембра­не расположены рецепторы, с которыми взаимодействуют гормоны и медиаторы нервных импульсов. Все это яв­ляется частью так называемой аденилциклазной системы. Вступая во взаимодействие с рецепторами, гормоны и медиаторы активируют аденилциклазу, которая затем активирует образование аденозинмонофосфата (АМФ) из АТФ. АМФ, в свою очередь, стимулирует внутрикле­точные процессы и рассматривается как медиатор.

Итак, начальное возбуждение секреторных клеток поджелудочной железы происходит под влиянием услов-но-безусловнорефлекторных раздражений. Эфферентны-

ми проводниками импульсов являются блуждающие и чревные нервы. В дальнейшем сложнорефлекторная фаза сливается с нервно-химической.

Внешнесекреторная функция печени

Печень — крупная железа животного организма, уча­ствующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения и осуществляющая специфические за­щитные и обезвреживающие ферментативные и выдели тельные функции, направленные на поддержание посто­янства внутренней среды организма. У взрослого чело­века ее масса достигает 1,5—2 кг. Печень вырабатывает пищеварительный секрет —желчь. Процесс образования желчи обозначается как секреция желчи, желчеобразо­вание, или желчеотделение, а выход желчи в кишку — как желчевыделение. Желчеобразование и желчевыделе-ние — тесно связанные процессы.

Рис. 35. Строение печени. Вертикальный разрез пече­ночной балки (по Боор-геру): I — печеночные клетки; 2 — желчные ходы; 3 и 5 — купфе- ровы звездчатые клетки; 4 — лимфатические пространства, 6 — кровеносные капилляры

Строение печени и желчевыделительного аппарата. Печень —сложная трубчатая железа, состоит из двух долей, из которых правая значительно больше левой. Под серозной оболочкой располагается соединитслъ-ноткапая капсула, содержа­щая эластичные волокна. Капсула вместе с кровенос­ными сосудами проникает внутрь печени, разделяя ее на печеночные дольки. В се­редине каждой дольки про­ходит центральная вена, от которой радиусом в виде перекладин располагаются печеночные клетки, между которыми образуются желч­ные капилляры. Таким об­разом, печеночные клетки находятся между разветвле­ниями кровеносных сосудов и желчными капиллярами (рис. 35).

Образовавшаяся в пече­ночных клетках желчь пос-

		Поделиться: Поиск по сайту ©2015-2024 poisk-ru.ru Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование. Дата создания страницы: 2020-08-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных	 Поиск по сайту: Читайте также: Деталирование сборочного чертежа Когда производственнику особенно важно наличие гибких производственных мощностей? Собственные движения и пространственные скорости звезд Тема 11. Банковские риски и способы их оценки Опросник «Активность повседневной жизни» Интересно: Роль страхования в рыночной экономике Что такое концерт, специфика, классификация Что такое кессонный колодец Что такое нейролингвистика? Обратная связь