Свет имеет важнейшее физиологическое значение в жизни зеленых растений, так как только на свету возможен процесс фотосинтеза, что имеет космическое значение.
Все наземные растения земного шара ежегодно образуют в процессе фотосинтеза около 450 млрд. т органического вещества, т. е. примерно по 180 т в расчете на каждого жителя Земли. Световые условия влияют также на рост и формообразовательные процессы растений. С некоторыми особенностями светового режима местообитаний тесно связано географическое распространение растений.
Солнечная радиация представляет собой электромагнитное излучение в широком диапазоне волн, составляющий непрерывный спектр от инфракрасных лучей с длиной волны около 3-4 тыс. нм до ультрафиолетовых с длиной волны 290-380 нм. Видимый свет ограничен областью от 380 нм (крайние фиолетовые лучи) до 750 нм (дальние красные лучи). В спектре солнечных лучей выделяют область фотосинтетически активной радиации, используемой растениями в процессе фотосинтеза. Это лучи с длинной волны 380-710 нм. В этом диапазоне листья растений имеют два максимума поглощения: в области оранжево-красных (длина волны 660-680 нм) и сине-фиолетовых (460-490 нм) лучей.
Различные местообитания на Земле имеют разную освещенность. Так, в высокогорьях дневная освещенность доходит до 130-150 килолюксов (клк), в средних широтах для растений открытых местообитаний в дневные часы ярких летних дней – 70-100 клк, а в глубине сомкнутых растительных сообществ, например, на уровне травяно-кустарничкового яруса темнохвойного леса, - 1-2 клк. От низких географических широт к высоким возрастает продолжительность дня в течение вегетационного периода. Значительные различия в условиях освещения наблюдаются между нижними и верхними поясами гор. Своеобразный световой климат создается в лесу, причем различно затенение, созданное кронами деревьев или густым высоким травостоем. Под пологом высоких растений свет не только ослабевает, но и меняет свой спектр. В лесу он имеет два максимума — в красных и зеленых лучах.
В водной среде затененность зелено-голубая, и растения водные, как и лесные, являются теневыми растениями. Убывание силы света в воде с глубиной может идти в разном темпе, что зависит от степени прозрачности воды. Изменение состава света отражается на распределении групп водорослей, имеющих различную окраску. Ближе к поверхности растут зеленые водоросли, глубже — бурые, на больших глубинах — красные.
Свет малой интенсивности может проникать в почву, поэтому здесь возможна жизнь зеленых растений. Например, на влажных песчаных морских побережьях и пустошах можно найти сине-зеленые водоросли на глубине нескольких миллиметров от поверхности.
Разные растения неодинаково реагируют на изменение освещенности. У теневых растений фотосинтез активно протекает при малой интенсивности света, а дальнейшее повышение освещенности не усиливает его. У светолюбивых растений максимальный фотосинтез наблюдается при полной освещенности. Световые растения при недостатке света развивают слабую механическую ткань, поэтому стебли у них вытягиваются за счет увеличения длины междоузлий и полегают.
Освещенность влияет на анатомическое строение листьев. Световые листья толще и грубее теневых. Они имеют более толстую кутикулу, более толстостенную кожицу, хорошо развитые механические и проводящие ткани. Хлоропластов в клетках световых листьев больше, чем теневых, но они мельче и имеют более светлую окраску. Устьиц у световых листьев на единицу поверхности больше, чем у теневых. Больше и суммарная длина жилок.
Интенсивность дыхания намного меньше у теневых листьев, чем у световых.
У растений, произрастающих в различных условиях, возникают адаптации к определенному уровню освещенности. По отношению к свету различают три группы растений:
1) светолюбивые ( гелиофиты - от греч. гелиос — солнце), живущие только на хорошо освещенных местах. Они или совсем не переносят затенения, или очень плохо переносят даже незначительное затенение. В эту группу входят растения различных сообществ открытых, хорошо освещенных местообитаний (например, растения меловых и изестняковых обнажений, высокорослые луговые и степные травы, растения пустынь и тундр и др.). К светолюбивым относятся и большинство культурных растений открытого грунта, полевые сорняки, рудеральные и придорожные виды (береза, лиственница, растения луга).;
2) теневыносливые (факультативные гелиофиты), которые могут жить при полном освещении, но хорошо переносят и некоторое затенение (многие луговые растения) Это самая широко распространенная и пластичная группа (растения, произрастающие на лесных опушках, в кустарниковых зарослях, некоторые лесные и луговые травы, и др.) (дуб, липа, сирень);
3) тенелюбивые (сциофиты - от греч. скиа — тень), которые обитают только в затененных местах (оптимальное развити е пределах 1/10 - 1/3 от полного освещения). Это виды сильно затененных местообитаний, в основном травянистых ярусов лесных ценозов, например, таежных ельников, лесостепных дубрав. К сциофитам принадлежат также многие комнатные и оранжерейные растения – выходцы из травяного покрова или эпифитной флоры тропических лесов. Тенелюбивыми являются растения, живущие в пещерах, расщелинах скал, в водных глубинах, т.е в условиях сильного затенения, вызванного абиогенными причинами (копытень европейский, кислица и многие другие лесные растения).
Листья гелиофитов обычно мелкие, светлоокрашенные, поскольку содержат небольшое количество хлорофилла, жесткие из-за хорошо развитой сети жилок и механической ткани. Нередко листья имеют черты, способствующие отражению света (блестящая поверхность) или его частичного экранирования (светлое опушение, восковой слой). Эти свойства способствует защите листа от перегревания и излишнего испарения воды при интенсивном освещении.
В пространстве листья гелиофитов часто располагаются под острым углом к стеблю, у многих вертикально, например, у ириса, гладиолуса.
У “компасных” растений (например, латук дикий) листья располагаются в пространстве в меридиональной плоскости (с севера на юг), что позволяет снизить до минимума солнечную радиацию, получаемую растением в полуденные часы. Стебли гелиофитов обычно крепкие, жесткие, прямостоячие, имеют хорошо развитые механические и проводящие ткани.
Растения-сциофиты часто имеют крупные листья, на долю которых приходится большая часть биомассы растения. В пространстве листья располагаются часто горизонтально.
Листовая пластинка у сциофитов тонкая, мягкая, нежная, темноокрашенная, поскольку содержание хлорофилла в ней вдвое-втрое больше, чем у гелиофитов.
Стебли у сциофитов более нежные, с менее развитыми, чем у гелиофитов, проводящей и механическими тканями. Недостаток света способствует более сильному росту стеблей растений-сциофитов, поэтому многие из них являются стелющимся или ползучими.
Анатомо-морфологические особенности растений различных экологических групп по отношению к свету. Особенности строения листа растения-гелиофита особенно хорошо видны на поперечном срезе. Листовая пластинка обычно имеет значительную толщину. Покровная ткань - эпидерма – состоит из мелких толстостенных клеток, никогда не содержащих хлоропластов. Верхняя эпидерма покрыта более или менее мощной кутикулой. У многих гелиофитов она покрыта различными выростами, образующими опушение листа.
Устьица у горизонтально расположенных в пространстве листьев расположены лишь в нижней эпидерме. Они мелкие, многочисленные, у некоторых видов погруженные.
Мезофилл состоит из нескольких рядов клеток. Четко выражена дифференциация мезофилла на столбчатую и губчатую ткани. Столбчатый мезофилл хорошо развит и состоит из узких, сильно удлиненных клеток, часто расположенных в 2-3 ряда. У гелиофитов с вертикальным (или близко к нему) положением листьев в пространстве, верхняя и нижняя части листа освещаются примерно одинаково, поэтому столбчатый мезофилл хорошо развит как на верхней, так и на нижней стороне листа (например, эвкалипт, фисташка). Это, так называемые, изопалисадные листья. У таких листьев устьица примерно в равном количестве располагаются в верхней и нижней эпидерме. Клетки губчатой ткани компактной формы, достаточно плотно примыкают друг к другу, без крупных межклетников.
Нередко слой клеток губчатого мезофилла, прилегающий к столбчатой ткани, упорядочен и выглядит как дополнительный ряд палисадных клеток.
Клетки мезофилла у гелиофитов содержат большое число хлоропластов, они занимают значительную часть объема клетки. Хлоропласты в дневные часы обычно расположены вдоль стенок клетки. В связи с плотным сложением и многослойностью мезофилла на единицу площади листа гелиофита приходится большое число хлоропластов. В этом причина высокой фотосинтетической активности растений этой группы.
Особенностью строения хлоропластов является то, что они имеют небольшие размеры и очень светлую окраску – зеленоватую или желтоватую – из-за небольшого содержания хлорофилла в одном хлоропласте.
От условия освещенности зависит не только количество, но и состав пигментов. Так, в листьях растений-гелиофитов хлорофилл «а» значительно преобладает над хлорофиллом «б», а в листьях ратсений-сциофитов доля хлорофилла «а» значительно падает и отношение а: б гораздо меньше.
Для внутренней структуры хлоропластов гелиофитов характерны малая плотность мембранной системы, довольно большое число крахмальных зерен и пластоглобул.
У растений–сциофитов листовая пластинка тонкая, так как состоит всего из 2-3 слоев клеток. Эпидерма представлена крупными тонкостенными клетками, часто содержащими хлоропласты. У некоторых тенелюбивых растений (кислица, адокса) наружные стенки клеток эпидермы несколько выпуклые; возможно, они действуют как линзы, фокусируя свет в центре клетки. Характерной особенностью двудольных сциофитов являются сильно извилистые боковые стенки (перпендикулярные поверхности листа) клеток эпидермы, особенно нижней. Немногочисленные, крупные устьица часто расположены не только на нижней, но и на верхней поверхности листа.
Мезофилл листа сложен неплотно, в нем нет четкой дифференциации на палисадную и губчатую ткани. Верхний слой обычно более упорядочен, состоит из невысоких воронковидной, овальной или округлой формы клеток. У некоторых сциофитов мезофилл образован только губчатой тканью.
Клетки губчатого мезофилла «рогатые», то есть с отростками, которыми они смыкаются и образуют рыхлую трехмерную сеть с крупными межклетниками. Хлоропласты немногочисленны, как правило, крупных размеров, располагаясь постенно, не затеняют друг друга. Это способствует более легкому проникновению между ними световых лучей и большей вероятности процесса фотосинтеза в каждом хлоропласте.
Хлоропласты в листьях сциофитов имеют густую темно-зеленую окраску – результат плотной внутренней структуры (крупные граны с большим числом тилакоидов) и высокого содержания хлорофилла.
Иногда отнесение вида к той или иной экологической группе вызывает определенные трудности. Например, отношение растения к свету может меняться в течение вегетационного периода: Например медуница неясная: ранней весной это растение имеет все черты светолюбивого, а летом, в глубокой лесной тени, тенелюбивого.
Другим примером является изменение отношения растения к свету в течение онтогенеза. Так, древесные породы, во взрослом состоянии занимающие первые, хорошо освещенные ярусы лесов и проявляющие повышенное светолюбие, могут иметь теневыносливый подрост (клен остролистный, сосна обыкновенная)
Если распределить деревья в порядке увеличения их выносливости к затенению, то можно получить следующий ряд: лиственница, береза, сосна, осина, дуб, ясень, клен, ольха, липа, ель, пихта, тис.
Потребность в свете в течение жизни растения все время меняется. Молодые растения переносят большее затенение, нежели взрослые. Для цветения требуется более сильное освещение, чем для роста. Для прорастания семян многим растениям свет не обязателен, некоторые семена прорастают только в темноте.
Отношение различных растений к продолжительности дня и периодичности солнечного освещения, так называемому фотопериодизму, неодинаково. В связи с этим различают две группы растений:
1) растения длинного дня, живущие в условиях, когда день заметно длиннее ночи (растения высоких широт и высокогорий);
2) растения короткого дня (день примерно равен ночи), растущие в тропиках и субтропиках, а также ранневесенние и поздне-осенние растения умеренного климата.
Если растение короткого дня (например, просо) выращивается в условиях длинного дня, оно не цветет и не плодоносит. То же происходит с растениями длинного дня, растущими в условиях короткого дня (например, ячмень). В первом случае это объясняется тем, что за длинный день в листьях растений накапливается такое значительное количество продуктов ассимиляции, что они в течение короткой ночи не успевают переместиться в другие надземные части растения и весь последующий процесс ассимиляции заметно замедляется. Во втором случае растение длинного дня не успевает за короткий день накопить необходимое для генеративного развития количество продуктов ассимиляции.
ТЕМПЕРАТУРА как экологический фактор
Тепло является одним из главнейших экологических факторов. Оно необходимо для основных жизненных процессов — фотосинтеза, дыхания, транспирации, роста и развития растений. Тепло влияет на распространение растений по земной поверхности. Именно этот фактор в значительной степени определяет границы растительных зон. Границы географического распространения отдельных растений часто совпадают с изотермами. Тепло тесно связано со светом, так как распределение тепла на Земле обусловлено поступлением лучистой энергии Солнца. По обеспечению растений теплом различают 4 пояса.
1. Тропический. Температура не бывает ниже О. Средняя температура = 15-20 гр. Вегетация круглый год.
2. 2.Субтропический. Температура самого холодного месяца выше 4 градусов. Температура самого теплого – выше 20 градусов. Два периода вегетации.
3. Умеренный пояс. Хорошо выражен летний период. Зимой – устойчивые морозы. Весной и осенью наблюдаются заморозки.
4. Холодный пояс. Заморозки возможны в течении всего вегетационного периода.
Источник тепла — энергия солнечных лучей, которая в растении превращается в тепловую. Энергетический поток поглощается почвой и надземными частями растений. Это тепло передается нижним почвенным горизонтам, идет на обогревание приземных слоев воздуха, расходуется на испарение с поверхности почвы, излучается в атмосферу, у наземных растений тратится на испарение.
Температурные условия на суше определяются географическим положением (географической широтой и удаленностью от океана), рельефом (высотой над уровнем моря, крутизной и экспозицией склонов), сезоном, временем дня. Очень важной характеристикой температурных условий являются суточные и сезонные колебания температур.
Достаточно разнообразны тепловые условия в водоемах, но температура здесь колеблется меньше, чем на суше, особенно в морях и океанах.
В ходе эволюции растения выработали приспособления к различным температурным условиям, как к высоким, так и к низким температурам. Так, в горячих гейзерах с температурой воды до 90°С живут сине-зеленые водоросли, у некоторых наземных растений листья прогреваются до 53°С и не погибают (финиковая пальма). Растения приспосабливаются также к низким температурам: в Арктике и высокогорьях, на поверхности льда и снега развиваются некоторые виды водорослей. В Якутии, где морозы достигают — 68°С, хорошо растет лиственница.
Способность растений переносить высокие и низкие температуры обусловлена как морфологическим строением (размерами, формой листьев, характером их поверхности), так и физиологическими особенностями (свойствами протоплазмы клеток).
Тепло влияет на сроки прохождения растением фенологических фаз. Так, начало развития растений на Севере, как правило, задерживается. При распространении какого-либо вида растения на север фаза цветения и плодоношения наступает все позже. Поскольку вегетационный период становится по мере движения на север все более коротким, растение не успевает сформировать плоды и семена, что препятствует его расселению. Таким образом, недостаток тепла ограничивает географическое распространение растений.
Температурный фактор влияет и на топографическое распространение растений. Даже на очень ограниченной территории температурные условия водоразделов, склонов разной экспозиции и крутизны будут различны, особенно в горных районах. Водоразделы нагреваются больше, чем склоны северной и восточной экспозиций, склоны южной экспозиции прогреваются лучше, чем водоразделы, и т. д. Поэтому в северных районах на склонах южной экспозиции могут расти виды, характерные для водораздельных условий более южных районов.
Растения — пойкилотермные организмы, т. е. их собственная температура уравнивается с температурой окружающей их среды. Однако это соответствие неполное. Но температура надземных частей растения может значительно отличаться от температуры воздуха в результате энергообмена с окружающей средой. Благодаря этому, например, растения Арктики и высокогорий могут достаточно активно поддерживать обмен веществ и рост, несмотря на постоянно низкие температуры воздуха. Не только отдельные растения и их части, но и целые фитоценозы обнаруживают иногда характерные отклонения от температуры воздуха. В один жаркий летний день в Центральной Европе температура на поверхности крон в лесах была на 4°С, а лугов — на 6 °С выше температуры воздуха.
Экологические группы растений по отношению к температурному режиму.
1.Термофильные или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах — в сильнопрогреваемых местообитаниях.
2. Криофильные или микротермных (холодолюбивых), растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические ниши.
3. Мезотермные – трбующие умеренного тепла.
Холодостойкость- способность переносить низкие температуры (1-10), ячмень, лен, овес.
Морозостойкость – способность переносить температуры ниже нуля.
Зимостойкость- способность переносить влияние не только мороза, но и снежного покрова, образования ледяной корки, недостатка кислорода.
Температурная адаптация растений.
Семена. Корневища. Накопление сахаров. Уменьшение транспирации. Снижение обмена веществ.
Температурный градиент – отношение температуры почвы к температуре воздуха. В процессе эволюции растения приспособились к отрицательному температурному градиенту и лучше растут и развиваются при таких условиях.
Действие экстремальных высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, наконец, тепловую денатурацию белков, коагуляцию цитоплазмы и гибель. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.
В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации. Анатомо-морфологические черты, предотвращающие перегрев, в основном те же самые, что служат растению для ослабления прихода радиации к тканям надземных частей:
- густое опущение мертвыми кроющими волосками, придающее листьям светлую окраску и усиливающее их способность к отражению;
- блестящая поверхность или матовая поверхность;
- уменьшение поверхности, поглощающей радиацию, — вертикальное и меридиональное положение листьев;
- свертывание листовых пластинок у злаков;
- общая редукция листовой поверхности и т. д. Эти же особенности строения одновременно способствуют уменьшению потери воды растением.
Весьма действенной физиологической адаптацией к перегреву служит усиленная транспирация, которая способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев. У интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев (разность с температурой воздуха) достигает от 3 до 15°С.
Своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, — переход в состояние анабиоза, которое в этих случаях особенно часто встречается среди низших растений.
Наконец, следует упомянуть еще об одном способе адаптации растений к чрезмерно высоким температурам — это занятие ими временных экологических ниш (или микрониш), защищенных от сильной инсоляции и перегрева. У некоторых растений вся вегетация сдвигается на сезон с более благоприятными тепловыми условиями. Так, в растительном покрове пустынь и степей есть группа видов, начинающая вегетацию очень рано весной и успевающая ее закончить еще до наступления летней жары и сухости. Они переживают эти условия в состоянии летнего покоя в виде семян (эфемеры-однолетники: крупка, или веснянка весенняя,рогоглавник, бурачок и др.) или подземных органов — луковиц, клубней, корневищ (эфемероиды-многолетники: тюльпаны, крокусы, мятлик луковичный и др.). Эта сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.
Растительный покров обширных территорий земного шара ежегодно в течение нескольких месяцев подвергается действию низких температур. В отдельных районах и в более теплые сезоны растения могут испытывать кратковременные воздействия пониженных температур (ночные и утренние заморозки). Есть местообитания, где вся жизнь растений проходит на весьма пониженном температурном фоне (арктические снежные и морские водоросли). Неудивительно, что естественный отбор выработал у растений ряд защитных приспособлений к неблагоприятному действию холода.
Кроме непосредственного влияния низкой температуры на растения под действием холода возникают и другие неблагоприятные явления. Например, уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к разрыву и механическому повреждению корней, образование ледяной корки на поверхности почвы ухудшает аэрацию и дыхание корней. Под толстым и долго лежащим снежным покровом при температуре около 0°С наблюдается зимнее «выпревание», истощение и гибель растений в связи с расходом резервных веществ на дыхание, грибными заболеваниями и т. д., а в случае избыточно увлажненной почвы для растений опасно также зимнее «вымокание». В тундре и северной тайге распространено явление морозного «выпирания» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы, в результате чего происходит «выпучивание» целых дернин, оголение и обрывы корней и т. д. вплоть до повала небольших деревьев. Поэтому кроме собственно холодостойкости (или морозостойкости) — способности переносить прямое действие низких температур, различают еще зимостойкость растений - способность к перенесению всех перечисленных выше неблагоприятных зимних условий.
Особо следует остановиться на том, как влияет на растения низкая температура почвы. Холодные почвы в сочетании с умеренно-теплым режимом воздушной среды растений (а иногда и со значительным нагреванием надземных частей растений) — явление нередкое. Таковы условия жизни растений на болотах и заболоченных лугах с тяжелыми почвами, в некоторых тундровых и. высокогорных местообитаниях и в обширных областях вечной мерзлоты (около 20% всей суши), где в период вегетации оттаивает лишь неглубокий слой почвы. В условиях пониженных температур почвы после снеготаяния (0—10°С) проходит значительная часть вегетации ранневесенних лесных растений — «подснежников». Наконец, кратковременные периоды резкого несоответствия холодных почв и прогретого воздуха испытывают ранней весной многие растения умеренного климата (в том числе и древесные породы).
У растений холодных областей (или у переносящих холодные зимы) часто встречаются такие защитные морфологические особенности, как опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), утолщенный пробковый слой, толстая кутикула, опушение листьев и т. д. Однако их защитное действие имело бы смысл лишь для сохранения собственного тепла гомеотермных организмов, для растений же эти черты, хотя и способствуют терморегуляции (уменьшение лучеиспускания), в основном важны как защита от иссушения. В растительном мире есть интересные примеры адаптации, направленных на сохранение (хотя и кратковременное) тепла в отдельных частях растения. В высокогорьях Восточной Африки и Южной Америки у гигантских «розеточных» деревьев и других от частых ночных морозов существует такая защита: ночью листья розетки закрываются, защищая наиболее уязвимые части — растущие верхушки. У некоторых видов листья опушены снаружи, у других в розетке скапливается выделяемая растением вода; ночью замерзает лишь поверхностный слой, а конусы нарастания оказываются защищенными от мороза в своеобразной «ванне».
Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень мелкие листья (явление нанизма или карликовости). Кроме хорошо известного примера — карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) и многие другие. Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании карликовых форм в холодных местообитаниях немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Но независимо от способа образования карликовые формы дают известное преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный (хотя и небольшой) приток тепла из глубины почвы.
Другая адаптивная особенность формы роста — переход сравнительно крупных растений (кустарников и даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм — стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), рябина и др. Ветви стланцев распластаны по земле и приподнимаются не выше обычной глубины снежного покрова. Иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (например, у ели), иногда это рост дерева как бы «лежа на боку» с плагиотропным, укоренившимся во многих местах стволом и приподнимающимися ветвями (кедровый стланик). Интересная особенность некоторых древесных и кустарниковых стлаников — постоянное отмирание старой части ствола и нарастание «верхушки», в результате чего трудно определить возраст особи.
Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней — толстых и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.
Контрактильные корни встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно противостоять морозному выпиранию растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку возобновления, но и ориентируют ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического состава почвы.
Адаптивное изменение формы как защита от холода — явление, ограниченное в основном холодными районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т. д. Отсюда такие особенности холодостойких растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении холодостойкости («закаливании») крахмал превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений — повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.
Многие растения способны сохранять жизнеспособность и в промерзшем состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести после оттаивания весной (мокрица, маргаритка, арктический хрен и др.). Ранневесенние лесные эфемероиды («подснежники») в течение короткой вегетации неоднократно переносят весенние ночные заморозки: цветки и листья промерзают до стекловидно-хрупкого состояния и покрываются инеем, но уже через 2—3 ч после восхода солнца оттаивают и возвращаются в обычное состояние. Хорошо известна способность мхов и лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. Экологические различия холодостойкости растений. В экологии и экологической физиологии в качестве одного из показателей устойчивости к холоду используется способность растения переносить низкую температуру. Холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.
Один из крайних примеров холодостойкости — так называемый «криопланктон». Это снежные водоросли, живущие в поверхностных слоях снега и льда и при массовом размножении вызывающие его окрашивание («красный снег», «зеленый снег» и т. д.). В активных фазах они развиваются при 0°С. Пределы устойчивости к низким температурам от —36°С до —40, —60°С. Столь же велика холодостойкость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда.
Большой холодостойкостью отличаются альпийские карликовые кустарнички и др. (—28, —36°С), хвойные древесные породы: так, для сосны в Тирольских Альпах в экспериментах отмечена рекордная температура: —78°С.
Совсем небольшая холодостойкость у растений тропических и субтропических областей, где они не испытывают действия низких температур (за исключением высокогорий). Так, для водорослей тропических морей (особенно мелководных районов) нижняя температурная граница лежит в пределах 5—14°С (вспомним, что для водорослей арктических морей верхняя граница составляет 16°С). Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3—5°С. У многих тропических термофильных растений, например декоративных оранжерейных видов и др., понижение температуры до нескольких градусов выше нуля вызывает явления «простуды»: при отсутствии видимых повреждений через некоторое время останавливается рост, опадают листья, растения завядают, а затем и гибнут. Известно это явление и для теплолюбивых культурных растений (огурцов, томатов, фасоли).