При регистрации сигналов от одной ганглиозной клетки прежде всего важно найти границы ее рецептивного поля. Характерной особенностью большинства ганглиозных клеток и нейронов зрительной системы является то, что они периодически дают редкие разряды в покое, даже при отсутствии освещения. Соответствующие световые стимулы не обязательно вызывают активизацию ганглиозных клеток, они могут просто модулировать спонтанную импульсацию; при этом ганглиозные клетки отвечают либо увеличением, либо уменьшением частоты сигналов.
Рис. 7. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчаток кошки и обезьяны, сгруппированные в два основных класса: поля с "on" и поля с "off"-центрами. Клетки с "on"-центральными полями наиболее чувствительны к пятнам света, проецирующимся на центральную зону рецептивного поля. Освещение (показано в виде полоски над сигналами) окружающей области вместе с пятном, а также освещение в виде кольца уменьшают или полностью подавляют разряды, появляющиеся вновь при выключении света. Освещение всего рецептивного поля вызывает слабые ответы из-за того, что центр и окружение проявляют антагонистические эффекты вместе с биполярной клеткой. Клетки с "off" центральными полями уменьшают или прекращают посылать сигналы при освещении центральных зон их рецептивных полей и активируются при выключении света. Свет, падающий на окружающие зоны рецептивных полей с "off"-центром вызывает возбуждение нейрона.
На рис.7 показано, что для ганглиозной клетки маленькое пятнышко света 0,2 мм в диаметре, спроецированное в определенную зону рецептивного поля, способно гораздо лучше вызывать возбуждение, чем рассеянный свет. Более того, то же самое пятнышко света может вызывать и противоположные эффекты, в зависимости от его положения в пределах рецептивного поля. Например, одна зона пятна света возбуждает ганглиозную клетку в течение всего времени освещения. Такого типа "on"-ответ может быстро перейти в "off"-ответ при помощи простого смешения пятна вдоль поверхности сетчатки на 1 мм или менее.
Как и в случае биполярных клеток, существуют два основных типа рецептивных полей ганглиозных клеток: имеющие рецептивные поля с "on" - и "off"-центрами. Рецептивные поля обоих типов имеют приблизительно концентрическую форму.
В случае рецептивных полей с "on"-центром свет вызывает наиболее сильный ответ в том случае, если световое пятно полностью заполняет центр, в то время как для наиболее эффективного угнетения импульсации свет должен покрыть всю периферию в виде кольца (случай кольцевидного освещения показан на рис.7). При выключении угнетающего активность кольцевидного освещения ганглиозная клетка отвечает дополнительным "off"-разрядом. Рецептивные поля с "off"-центром имеют противоположное строение: угнетение происходит при освещении центральной зоны. Для обоих типов зон эффекты света на центр и на периферию антагонистичны. Таким образом, если и центр, и периферия одновременно освещаются, эффекты стремятся погасить друг друга
Выводы
Палочки и колбочки способны реагировать на освещение ярким и слабым светом.
Зрительные пигменты плотно упакованы в мембранах палочек и колбочек.
Передача сигнала происходит в несколько этапов, с участием G-белка и иГМФ.
В темноте фоторецепторы деполяризованы и постоянно высвобождают медиатор глутамат.
Свет приводит к закрытию управляемых цГМФ катионных каналов, гиперполяризации и уменьшению высвобождения глутамата.
Два основных класса биполярных клеток реагируют на глутамат, высвобождаемый фоторецепторами.
Η-биполярные клетки деполяризованы в темноте и гиперполяризуются на свету.
D-биполярные клетки гиперполяризованы в темноте и деполяризуются на свету.
Рецептивные поля соответствуют зрительным полям или участкам сетчатки, освещение которых вызывает сигналы в клетках зрительной системы.
Фоторецепторы, горизонтальные клетки и биполяры не способны генерировать потенциал действия.
Ганглиозные и амакриновые клетки генерируют потенциал действия.
Биполярные и ганглиозные клетки имеют концентрические рецептивные поля, с "on" - и "off"-центрами и противоположной по функции периферией.
Ганглиозные клетки плохо отвечают на рассеянный свет.
Большие ганглиозные клетки, известные как magnocellular или М-клетки, имеют большие рецептивные поля и хорошо отвечают на движение.
Малые ганглиозные клетки, называемые parvocellular или Р-клетки, имеют небольшие рецептивные поля и способны воспринимать цвет и тонкие детали
Литература
1. Baylor, D. 1996. How photons start vision. Proc. Nail. Acad. Sci. USA 93: 540-565.
2. Boycott, В., and Wàssle, H. 1999. Parallel processing in the mammalian retina: The Proctor Lecture. invest. Ophihalmol. Vis. Sci.40: 1313-1327.
3. Dowling, J. E. 1987. The Retina: An Approachable Part of the Brain. Harvard University Press, Cambridge, MA.